32.3.Нефрон: строение, функции

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Строение всех нефронов принципиально однотипно. В каждом нефроне осуществляются все этапы образования мочи. В почках человека находится 1 - 1,2 млн. нефронов. Нефрон состоит из клубочков и канальцев. Почечный клубочек состоит из пучка капилляров, образующихся в результате разветвления афферентной артериолы - приносящего сосуда. Из клубочка выходит выносящий сосуд, из капсулы - отводящий каналец. Почечный клубочек ограничен двухслойной капсулой клубочка (боуменовой капсулой), состоящей из эпителия. Большинство клубочков располагается в наружных слоях коры (корковые клубочки), другая часть клубочков находится в глубине - в почечных столбах (юкстамедуллярные клубочки). В зависимости от расположения соответствующие нефроны подразделяют на корковые и юкстамедуллярные.

Почечные канальцы начинаются с извитого канальца и составляют проксимальный отдел нефрона, переходящий в дистальный отдел. Он включает петлю Генле, состоящую из прямого нисходящего канальца, дуги и прямого восходящего канальца. Петля Генле опускается в мозговое вещество почки.

Восходящий отдел петли Генле переходит в дистальный извитой каналец, который открывается в собирательную трубку. Собирательные трубки проходят через все слои почки и заканчиваются отверстием сосочка лоханки.

33.1.Механизм мочеобразования

Процесс образования мочи происходит в нефроне с участием всех его отделов. Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капиллярам клубочков, в полость капсулы клубочка (боуменова капсула).

Микроструктура и функции клубочкового фильтра

Клубочковый фильтр состоит из 20 - 40 капилляров, окруженных капсулой клубочка. Фильтрация плазмы крови осуществляется через трехслойную мембрану, состоящую из эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток, обращенных в сторону капсулы клубочка.

Базальная мембрана представляет гомогенный слой толщиной 600 - 800 нм с множеством пор диаметром 3,5 - 4 нм. Общая поверхность, через которую осуществляется фильтрация, равна поверхности всех капилляров сосудистого клубочка (1,5 - 2 м2).

Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота и др. свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не проходят. Молекулярная масса около 80000 дальтон является абсолютным пределом для прохождения вещества через поры.

Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключением крупномолекулярных белков. Химический анализ первичной мочи, полученной с помощью микропипетки, введенной в капсулу (опыт Ричардса), показал, что низкомолекулярные вещества находятся в первичной моче в той же концентрации, что и в плазме крови. Осмотическое давление, электропроводимость и рН первичной мочи соответствуют таковым плазмы крови.Таким образом, первичная моча представляет собой безбелковый ультрафильтрат плазмы крови.

Фильтрационное давление

Фильтрационное давление в клубочках обеспечивается нагнетающей функцией сердца, что создает высокое артериальное давление в капиллярах сосудистого клубочка, равное 70 мм рт.ст. Столь большое капиллярное давление, нехарактерное для большинства капилляров, объясняется: Во-первых, тем, что почечная артерия расположена близко к брюшной аорте и градиент падения давления вдоль нее незначителен.Во-вторых, диаметр отходящей от клубочка артериолы в 2 раза уже, чем диаметр приносящей артериолы, что создает повышенное гемодинамическое сопротивление току крови через клубочек.

Однако фильтрационное давление равно не 70, а лишь 20 мм рт.ст. Прежде всего это связано с тем, что белки плазмы, как уже отмечалось, не могут проходить через почечный фильтр и остаются в кровотоке. Благодаря этому в плазме крови существует сила онкотического давления, равная 30 мм рт.ст., удерживающая воду в кровеносном русле и направленная против вектора гидростатического давления. Вторая сила, направленная против него же, обусловлена гидростатическим давлением ультрафильтрата — первичной мочи, заполняющей полость капсулы и почечных канальцев (20 мм рт.ст.).

Клубочковая фильтрация имеет место лишь в том случае, если давление крови в капиллярных клубочках выше, чем суммарное давление противоположно направленных сил онкотического и гидростатического давления. На это указывает также и факт прекращения мочеобразования при повышении давления в полости капсулы, вызванном затруднением оттока мочи.

Скорость клубочковой фильтрации

Скорость клубочковой фильтрации определяется объемом ультрафильтрата, образующегося в почках за единицу времени. В среднем у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, у женщин — 110 мл/мин.В результате фильтрации за сутки образуется около 150—170 л первичной мочи.

Эффективность фильтрации поддерживается регуляцией почечного кровотока. Из каждого объема протекающей через почки плазмы крови 0,2 объема проходит через почечный фильтр и составляет клубочковый ультрафильтрат.Большой объем ультрафильтрата является результатом:наличия фильтрационного давления, обильного кровоснабжения почек, обширной (до 2 м2) фильтрационной поверхности капилляров клубочков.