- •Г. А. Кураев
- •Ростов-на-Дону «Феникс»
- •1. Методы изучения физиологии центральной нервной системы
- •1.1. Аналитические методы
- •1.2. Нейрокибернетические методы
- •1.3. Нейропсихологииеские методы
- •2.1. Физиология нейрона.
- •2.3. Синапс
- •2,4. Нейроглия
- •3.2. Свойства нервных центров
- •3.3. Кодирование информации в нервной системе
- •4. Спинной мозг
- •4.1. Морфофункциональная организация
- •4.3. Электрическая активность
- •4.4. Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу
- •4.5. Спинальные рефлексы
- •5. Ствол мозга
- •5.1. Продолговатый мозг
- •5.3. Промежуточный мозг
- •5.3.1. Таламус
- •5.3.2. Гипоталамус
- •6.1. Анатомия стриопаллидарной системы
- •6.2. Функции ядер стриопаллидарной системы
- •6.3. Хвостатое ядро
- •6.4. Скорлупа
- •6.5. Функции палеостриатума
- •6.6. Ограда
- •7. Архипалеокортекс
- •7.1. Морфофункциональная организация старой и древней коры мозга
- •8. Новая кора больших полушарий головного мозга
- •8.1. Структура и эволюция новой коры
- •8.2. Организация нейронных систем
- •8.3. Электрическая активность коры
- •8.4. Локализация функций в коре
- •9.1. Общие принципы организации двигательных функций
- •9.3. Стволовой уровень регуляции моторных функций
- •9.5. Вязальные ганглии и регуляция моторных функций
- •9.6. Корковый уровень регуляции моторных функций
- •10. Принципы организации сенсорных функций
- •10.1. Некоторые общие закономерности функционирования сенсорных систем
- •10.2. Трансформация информационных потоков в звеньях сенсорных систем
- •11. Принципы регуляции вегетативных функций
- •11.1. Особенности организации влияния вегетативной нервной системы на организм
- •11.4. Гипоталамус
- •11.5. Средний мозг
- •11.6. Лимбический мозг
- •11.7. Таламус
- •11.8. Мозжечок
- •11.9. Подкорковые узлы
- •11.10. Кора мозга
- •12. Саморегуляция функционального состояния головного мозга
- •13. Функциональная межполушарная асимметрия мозга
- •14.1. Компенсация нарушений функций в центральной нервной системе. Общие закономерности
- •14.2. Свойства центральной нервной системы, обеспечивающие механизмы компенсации нарушенных функций
- •14.4. Этапы компенсации
- •14.5. Способы компенсации нарушений функций структур нервной системы
- •14.6. Компенсация генетически обусловленных
- •14.8. Межполушарное взаимодействие при компенсации нарушенных функций
- •14.10. Компенсаторные процессы,
- •14.11. Гемодинамические механизмы
- •14.13. Нейрогуморальные механизмы компенсации функций нервной системы
- •14.14.1. Функциональные и морфологические изменения, трансплантата 6 мозгу реципиента
- •14.14.8. Восстановление генных нарушений функций
- •Эмбриональной ткани
- •15. Компенсаторные процессы в вегетативной нервной системе
- •376 Физиология центральной нервной системы
- •Оглавление
- •1. Методы изучения физиологии
- •2. Основы физиологии нейрона,
- •3. Общие свойства нервной системы 30
- •5. Ствол мозга 63
- •15. Компенсаторные процессы в вегетативной нервной
8.3. Электрическая активность коры
Деятельность больших полушарий головного мозга сопровождается генерацией ее электрической активности. Наряду с вызванной электрической активностью в коре существует фоновая (основная) электрическая активность, колебания которой происходят постоянно, без специального воздействия. Фоновая электрическая активность включает широкий спектр электрических колебаний разной продолжительности, от квазипостоянного потенциала коры и сверхмедленных колебаний потенциалов до быстрых потенциалов действия. Между поверхностью коры и белым веществом имеется устойчивая квазипостоянная разница потенциалов: поверхность коры несет более положительный заряд, чем глубокие слои. Этот постоянный потенциал возникает вследствие разной степени поляризации дендритного и аксонного полюсов пирамидных нейронов коры, ось которых вертикально ориентирована. При естественном сне, наркозе и других изменениях состояния потенциал смещается в положительную сторону; при пробуждении, активации — в отрицательную. От коры регистрируются также сверхмедленные колебания потенциалов с секундными, декасекундными, минутными и много-
Рис. 8.4. Изменения ЭЭГ при смене функциональных состояний головного мозга (Оке, 1969)
дои. Гамма-волны усиливаются при двигательной активности и напряжении, сигма-волны — в дремотном состоянии и при действии барбитуратов. При изменении функционального состояния головного мозга изменяется диапазон доминирующих ритмов ЭЭГ. Происхождение волн ЭЭГ связано с медленной электрической активностью преимущественно поверхностных структур больших полушарий. В происхождение медленной электрической активности вносят вклад в первую очередь постсинаптические потенциалы сомы и дендритов пирамидных нейронов коры, а также потенциалы нейроглии, сдвиги ионного состава межклеточных пространств, деполяризация сети
тонких дендритных разветвлений. При рассмотрении природы медленной электрической активности коры следует иметь в виду, что мозг является объемным проводником, в котором есть огромное число отдельных источников электрического тока. Поэтому ЭЭГ можно рассматривать как интегральный потенциал, создаваемый путем суммирования внеклеточных полей множества отдельных генераторов. Ритмичность колебаний суммарной электрической активности в настоящее время объясняется механизмом возвратного торможения в нейронных цепях, приводящим к периодическому торможению одновременно во многих нейронах и ритмическому чередованию гипер- и де-поляризационных колебаний потенциалов. Показано, что происхождение альфа-ритма и сигма-ритма обусловлено системами возвратного торможения в специфических и неспецифических структурах таламуса. Существует большое число различных методов анализа ЭЭГ, позволяющих оценивать разнообразные изменения состояния больших полушарий головного мозга при разных условиях, бодрствовании и сне, внимании и релаксации, активации и торможении, в норме и при патологии. Наиболее полно изменения функционального состояния отражаются в параметрах пространственно-временной организации фоновой электрической активности больших полушарий головного мозга. Вызванная электрическая активность представляет собой изменения фоновой электрической активности или кратковременные, вызванные потенциалы в ответ на воздействие. Изменение фоновой ЭЭГ у человека происходит при использовании функциональных проб: 1) открыванием и закрыванием глаз; 2) ритмическими световыми мельканиями или звуковыми толчками с разной частотой (3-20 в с); 3) выполнением арифметических и логических заданий; 4) гипервен-
тиляцией, т.е. усилением дыхания в течение 3-5 мин (рис. 8.5). Наиболее частный характер изменений ЭЭГ при открывании глаз и других пробах состоит в «де-синхронизации» электрической активности, когда хорошо выраженные медленные колебания альфа-
Рис. 8.5. Вызванные потенциалы коры головного мозга кошки при электростимуляции контралатерального седалищного нерва (по Куллаяде, 1968). Первичные ответы: 1,2 — корот-колагпентные; 9, 10 — длиннолатентные. Ранние отрицательные реакции: 3, 4, — постсинаптические; 5,6 — преси-наптические I типа; 7,8 — пресинаптические II типа. Отклонение луча вниз соответствует положительному колебанию потенциала. В центре — схема мозга кошки с системой стереотаксических координат и указанием точек отведения потенциалов
ритма сменяются низкоамплитудными высокочастотными колебаниями бета-ритма. Вызванные потенциалы, регистрируемые с поверхности коры, разделяют на первичные и вторичные ответы. Первичный ответ — это кратковременная (20-30 мс) электрическая реакция коры на залп импульсов из специфических афферентов, возникающая в определенных участках их проекции. Первичный ответ, регистрируемый с поверхности коры, представляет позитивно-негативное колебание, которому предшествуют небольшие быстрые колебания пресинаптического происхождения. Позитивная фаза первичного ответа отражает местное возбуждение сомы пирамидных нейронов III и IV слоев коры, а негативная фаза — синаптическое возбуждение апикальных дендритов в I слое коры по афферентам пирамидных клеток или прямо от неспецифических афферентов. Функциональное значение первичных ответов может быть связано с выделением начального момента действия раздражителя. Вторичные ответы могут быть локальными или иметь широкую предетавленностъ, возникать с разным латентным периодом, обычно большим, чем у первичных ответов. К локальным вторичным ответам с коротким латентным периодом относятся ранние отрицательные реакции, ранние ассоциативные и каллозаль-ные ответы. Вторичные генерализованные ответы с большим латентным периодом ретикулокоркового и таламокоркового происхождения более чувствительны к изменениям функционального состояния мозга. Вызванные потенциалы, регистрируемые с поверхности кожи головы человека, имеют несколько негативных и позитивных колебаний с разной пиковой ла-тентностыо (от 50 до 300 мс). Они являются отражением процессов не прихода информации в кору, а ее обработки, и значительно изменяются в связи со сдви-
гами уровня внимания, степени умственного напряжения, эмоциональной оценки стимула.