- •Г. А. Кураев
- •Ростов-на-Дону «Феникс»
- •1. Методы изучения физиологии центральной нервной системы
- •1.1. Аналитические методы
- •1.2. Нейрокибернетические методы
- •1.3. Нейропсихологииеские методы
- •2.1. Физиология нейрона.
- •2.3. Синапс
- •2,4. Нейроглия
- •3.2. Свойства нервных центров
- •3.3. Кодирование информации в нервной системе
- •4. Спинной мозг
- •4.1. Морфофункциональная организация
- •4.3. Электрическая активность
- •4.4. Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу
- •4.5. Спинальные рефлексы
- •5. Ствол мозга
- •5.1. Продолговатый мозг
- •5.3. Промежуточный мозг
- •5.3.1. Таламус
- •5.3.2. Гипоталамус
- •6.1. Анатомия стриопаллидарной системы
- •6.2. Функции ядер стриопаллидарной системы
- •6.3. Хвостатое ядро
- •6.4. Скорлупа
- •6.5. Функции палеостриатума
- •6.6. Ограда
- •7. Архипалеокортекс
- •7.1. Морфофункциональная организация старой и древней коры мозга
- •8. Новая кора больших полушарий головного мозга
- •8.1. Структура и эволюция новой коры
- •8.2. Организация нейронных систем
- •8.3. Электрическая активность коры
- •8.4. Локализация функций в коре
- •9.1. Общие принципы организации двигательных функций
- •9.3. Стволовой уровень регуляции моторных функций
- •9.5. Вязальные ганглии и регуляция моторных функций
- •9.6. Корковый уровень регуляции моторных функций
- •10. Принципы организации сенсорных функций
- •10.1. Некоторые общие закономерности функционирования сенсорных систем
- •10.2. Трансформация информационных потоков в звеньях сенсорных систем
- •11. Принципы регуляции вегетативных функций
- •11.1. Особенности организации влияния вегетативной нервной системы на организм
- •11.4. Гипоталамус
- •11.5. Средний мозг
- •11.6. Лимбический мозг
- •11.7. Таламус
- •11.8. Мозжечок
- •11.9. Подкорковые узлы
- •11.10. Кора мозга
- •12. Саморегуляция функционального состояния головного мозга
- •13. Функциональная межполушарная асимметрия мозга
- •14.1. Компенсация нарушений функций в центральной нервной системе. Общие закономерности
- •14.2. Свойства центральной нервной системы, обеспечивающие механизмы компенсации нарушенных функций
- •14.4. Этапы компенсации
- •14.5. Способы компенсации нарушений функций структур нервной системы
- •14.6. Компенсация генетически обусловленных
- •14.8. Межполушарное взаимодействие при компенсации нарушенных функций
- •14.10. Компенсаторные процессы,
- •14.11. Гемодинамические механизмы
- •14.13. Нейрогуморальные механизмы компенсации функций нервной системы
- •14.14.1. Функциональные и морфологические изменения, трансплантата 6 мозгу реципиента
- •14.14.8. Восстановление генных нарушений функций
- •Эмбриональной ткани
- •15. Компенсаторные процессы в вегетативной нервной системе
- •376 Физиология центральной нервной системы
- •Оглавление
- •1. Методы изучения физиологии
- •2. Основы физиологии нейрона,
- •3. Общие свойства нервной системы 30
- •5. Ствол мозга 63
- •15. Компенсаторные процессы в вегетативной нервной
4.3. Электрическая активность
Активное состояние спинномозговых нейронов сопровождается изменением их электрогенеза. Это колебания двух типов: быстрые пиковые потенциалы продолжительностью в несколько миллисекунд, отражающие распространяющееся возбуждение в аксоне и соме, и медленные, растянутые на десятки миллисекунд, соответствующие локальным (синаптическим) процессам в соме и дендритах. При отведении же электрических колебаний от спинальной поверхности, спинномозговых корешков или из глубины спинного мозга регистрируются суммарные электрические эффекты, отражающие деятельность многих различных нервных элементов. Так, отводимая от переднего корешка активность представлена потенциалами действия аксонов, проходящих в составе корешка, и распространяющимися электротонически потенциалами сомы мотонейронов. От дорсальных корешков отводятся потенциалы действия заднекорешковых волокон и медленные потенциалы центральных окончаний афферент-
с
4.4. Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу
Рефлекторные механизмы спинного мозга обеспечивают координационную деятельность соматической мускулатуры, которая достигается возбуждением одной и торможением другой антагонистической группы мышц. А такое распределение флексорных и экс-тензорных мышечных реакций, в свою очередь, вызывается возбудительно-тормозным взаимодействием на уровне спинальных центров, чем обусловливается ре-ципрокная иннервация (Шеррингтон). В соответствии с принципом реципрокной иннервации мышцы и ин-нервирующие их мотонейроны распределяются на две группы: флексоров и экстензоров, которые при рефлекторном координационном акте находятся в противоположных функциональных состояниях. Видимо, для каждой группы нейромоторных единиц существует объединяющий их координационный механизм, обеспечивающий одновременное начало и конец возбуждения (и сокращения) в одной мышечной группе, равно как и торможения (и расслабления) в другой -антагонистической. Определенную роль в этих интег-рациях должны играть и проприорецепторы, обеспечивающие в системе обратную связь (рис. 4.2).
Рис. 4.2. Схема главных видов действия двигательных путей спинного мозга (Шмидт, Тевс, 1983)
Основой реципрокной иннервации является процесс торможения. Однако роль его в координационных механизмах существенно шире. Торможение может выступать не только как реципрокное, но и как общее. Оно может захватывать весь спинной мозг, включая и центры головного мозга. Общее торможение может вызываться вполне адекватными раздражениями разных сенсорных систем; в этом случае оно обеспечивает концентрацию возбуждения в определенных группах интер- и мотонейронов, что приводит к избирательному реагированию определенных рабочих органов.
В развитии общего торможения, по-видимому, существенную роль играет желатинозная субстанция
Роландо, мелкие клетки которой в пределах одного сегмента спинного мозга связываются между собой короткими аксонами, а длинные аксоны некоторых желатинозных клеток входят в состав тракта Лиссау-эра и на разных уровнях спинного мозга снова оканчиваются на желатинозных клетках. Так образуются проприоспинальные пути, через которые связываются желатинозные клетки разных сегментов (Сентаго-таи). Таким путем обеспечивается иррадиация возбуждения по желатинозной субстанции вдоль спинного мозга, а через заднюю комиссуру — и на контралате-ральную часть сегмента.
Ряд экспериментальных данных указывает и на тормозящую функцию желатинозных нейронов. При этом особенности строения и связей желатинозной субстанции при активации любого ее участка могут вполне обеспечить общее торможение спинного мозга. После общего торможения возникает общее облегчение, так же, как и после реципрокного торможения облегчается деятельность заторможенных мышц-антагонистов. Облегчение после торможения было впервые описано И. М. Сеченовым, а впоследствии под названием отдачи изучено Шеррингтоном с сотрудниками.
Чистая реципрокная иннервация антагонистических мышц лучше всего наблюдается на спинальных препаратах при действии несильного раздражителя на однородные элементы одного рецептивного поля. Обычно же мотонейроны в результате конвергенции на их входах разных волокон от различных рецептивных полей испытывают одновременно и возбудительные, и тормозные влияния, и тогда соответствующие мышцы дают «заторможенное сокращение» (Шеррингтон), которое может иногда возникнуть и при пороговых раздражениях нервных стволов.
Двойственная иннервация обеспечивает дифференцированное протекание ряда рефлексов. Так, благодаря разной возбудимости нервных волоксн, при слабых раздражениях может активироваться один координационный аппарат, приводящий к «чистому» возбуждению или торможению определенных мышечных центральных механизмов; при сильных же раздражениях, вовлекающих в реакцию все (или многие) волокна, вызывается активное состояние многих рефлекторных аппаратов, в результате чего двигательные ядра начинают одновременно испытывать и возбуждение, и торможение, что особенно ярко выявляется в электрофизиологических исследованиях феноменов посттета-нической потенциации и посттетанической депрессии переднекорешковых потенциалов при изменении режимов стимуляции задних корешков спинного мозга.