Вопросы к экзамену/дифференцированному зачёту по Анатомии цнс.

1. Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной системы. Гистологическими элементами нервной ткани являются нервные клетки, или нейроны, и клетки нейроглии (от греч. glia - клей) - элементы, поддерживающие нейроны и их отростки, и выполняющие ряд вспомогательных функций. Нервная система человека содержит не менее 1012 нейронов, образующих единую пространственную сеть с бесчисленным количеством связей, и около 1013 глиальных клеток. Нейрон* является основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Фундаментальные функции нейрона - это приём, передача, преобразование сигналов и интеграция. В связи с этими задачами в его строении, наряду с общими для всех клеток организма чертами, выявляется ряд характерных особенностей. Это прежде всего крупные размеры (длина отростков которых может достигать у человека одного метра, а у крупных млекопитающих, например у слона, трёх метров) и форма, характеризующаяся наличием большого количества ветвящихся отростков.

2. Классификации нейронов. Существует несколько классификаций нейронов, в зависимости от признака, положенного в их основу. I. По количеству отростков все нейроны делятся на три группы:

- мультиполярные нейроны имеют много дендритов и один аксон - это основная масса нейронов ЦНС, например, мотонейроны спинного мозга, пирамидные клетки коры больших полушарий;

- биполярные нейроны имеют аксон и один ветвящийся дендрит, например, обонятельные рецепторные нейроны, нейроны чувствительных ганглиев;

- униполярные нейроны - имеют один отросток (аксон), к ним относятся, например, нейроны сетчатки глаза, иногда к этой группе относят псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов (аксон и дендрит выходят из тела нейрона в одном месте).

II. По длине основного отростка нейрона - аксона нервные клетки делят на две группы:

*клетки первого типа Гольджи, аксон этих клеток выходит далеко за пределы клеточного тела,

*клетки второго типа Гольджи, аксон которых не выходит за пределы клеточного тела и имеет многочисленные ветвления вблизи этого тела.

III. Функциональная классификация нейронов. Нервные клетки, в pависимости от их местоположения, определяющего их функции, делятся на:

-чувствительные (сенсорные) - так называются нейроны, которые воспринимают сигнал из внешней или внутренней среды и преобразуют энергию внешнего стимула в нервный импульс;

-вставочные (переключательные, ассоциативные или интернейроны) - составляют основную массу клеток мозга, служат для анализа и переработки поступивших импульсов, кора больших полушарий, многие подкорковые ядра целиком состоят из переключательных нейронов;

-двигательные нейроны служат для иннервации сократительных и секреторных клеток, их аксоны идут к исполнительным органам - к мышцам или железам.

На первом этапе филогенеза нервной ткани одни и те же клетки и воспринимают раздражение, и передают нервный импульс к мышечной клетке. На втором этапе эволюционного развития происходит разделение функций: одна клетка воспринимает раздражение (чувствительный нейрон), передаёт сигнал другому нейрону (двигательному), который по своему аксону посылает импульс к мышце. Третьим этапом считается появление вставочных нейронов (нейронов-посредников, переключателей), которые анализируют воспринимаемые сигналы, трансформируют их и направляют либо в другие отделы ЦНС, либо к эффекторным нейронам.

III. По направлению возбуждения различают:

*афферентные нейроны, несущие импульс к центру (головному и спинному мозгу), например, все чувствительные нейроны, нейроны восходящих путей;

*эфферентные нейроны, проводят нервный импульс от центра к периферии, это нейроны двигательных путей, нисходящих проводящих трактов (например, пирамидной и экстрапирамидной систем).

IV. По данным электрофизиологии. Согласно этой классификации нервные клетки делятся на возбудительные и тормозные, тормозные - это обычно вставочные нейроны, содержащие нейромедиатор - аминомасляную кислоту (ГАМК).

V. Химическая классификация нервных клеток основана на выделяемых ими нейромедиаторах:

-холинергические, основной медиатор ацетилхолин, в головном мозге эти нейроны располагаются в трёх локусах: ствол мозга (средний мозг и варолиев мост), двигательная кора больших полушарий и гиппокамп; в спинном мозге это - двигательные нейроны передних рогов спинного мозга (ацетилходин выделяется в нервно-мышечных синапсах), а также к этой группе относятся нейроны автономной нервной системы: ацетилхолин содержат преганглионарные волокна симпатической нервной системы и все нейроны парасимпатической нервной системы;

-адренергические, основной медиатор норадреналин, к ним относятся, например постганглионарные нейроны симпатической нервной системы и нейроны голубого пятна;

-дофаминергические, основной медиатор дофамин, содержится в окончаниях аксонов многих нейронов ЦНС (чёрная субстанция, средний мозг, гипоталамус);

-ГАМК-эргические - тормозные нейроны (например, базальных ядер, мозжечка), ГАМК - это основной тормозный медиатор ЦНС;

-серотонинэргические - многие нейроны ствола мозга, расположенные, например, в ядрах шва;

-пептидергические, выделяющие нейропептиды, многие нейроны ЦНС (кора больших полушарий, гипоталамус, таламус, мозжечок и т.д.)

VI. Морфологическая классификация нейронов основана на форме перикариона (веретеновидные, звёздчатые, пирамидные и т.д.)

VII. По характеру воспринимаемого сигнала нейроны подразделяются на механорецепторы, зрительные, обонятельные, вкусовые и температурные.

3. Особенности строения и функции перикариона нейрона. В нервной клетке выделяют три отдела: клеточное тело (или перикарион), дендриты и аксон. Перикарион имеет внутреннее строение, характерное для активно функционирующей, белоксинтезирующей клетки. Эта часть нейрона содержит ядро, гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, многочисленные цитоплазматические пузырьки и цитоскелет. Тело нейрона, может иметь различную величину и форму. На цитолемме перикариона образуются многочисленные синаптические контакты с отростками других нейронов. В центральной части перикариона расположено ядро округлой формы с гетерохроматиновыми глыбками по внутренней поверхности ядерной мембраны. Как правило, в центральной части ядра расположено округлое ядрышко, состоящее из глобуллярных и фибриллярных компонентов. В цитоплазме перикариона, помимо общих компонентов эргастоплазмы, располагаются нейрофибриллы и базофильное вещество. П. выполняет метаболич. функции, связанные с жизнедеятельностью и ростом нейрона; играет определяющую роль в процессе регенерации аксона.

4. Строение и функции дендритов. Плазматическая мембрана дендритов - рецептивное поле нейрона. В нервной клетке выделяют три отдела: клеточное тело (или перикарион), дендриты и аксон. От тел нейронов отходит множество дендритов (от греч. dendron - дерево), получающих разнообразные входные сигналы от других нервных клеток. Дендритов может быть несколько, некоторые клетки имеют до 10000 дендритов. Длина дендритов обычно не превышает 1,5-2мм. Дендриты плавно отходят от перикариона в любом направлении, многократно ветвятся и часто образуют т.н. дендритное дерево. Дендриты по мере удаления от перикариона становятся тоньше. Нейроны одного типа имеют постоянный рисунок дендритного дерева. Проксимальные (ближние к перикариону) отделы дендритов и узлы их ветвления содержат субстанцию Ниссля (соответственно, в них идет синтез белка). Дендриты не миелинизируются. Мембрана дендритов имеет постсинаптическую специализацию. Дендриты млекопитающих имеют специализированные структуры в контактных зонах, т.н. шипики, участвующие в образовании синапсов (постсинаптического отдела). Цитоскелет в дендритах развит хорошо, в основном представлен микротрубочками.С их помощью устанавливают между собой связи - специализированные контакты, называемые синапсами, именно в них происходит передача сигналов от клетки к клетке с помощью специальных химических веществ - нейромедиаторов. Дендриты и тело нейрона принимают множество различных возбуждающих и тормозных сигналов, которые подвергаются пространственной и временной суммации. Затем с помощью системы ионных каналов на мембране аксонного холмика формируется потенциал действия, который без изменений пройдёт по аксолемме (мембране аксона) к синаптическим окончаниям.

5. Шипики и ипиковый аппарат. Аксоны никогда не имеют шипиков. Дендриты млекопитающих имеют специализированные структуры в контактных зонах, т.н. шипики, участвующие в образовании синапсов (постсинаптического отдела).Необходимо подробнее описать дендрические шипики. Филогенетически - это самые молодые структуры мозга, они описаны только у млекопитающих. По своему строению - это грибовидные выпячивания рецептивных поверхностей дендритов головного мозга, специально предназначенные для повышения эффективности синаптических контактов: во-первых, значительно увеличивается площадь контактов с окончаниями аксонов и, во-вторых, считается, что так называемый шипиковый аппарат, по-видимому, служит для первичной обработки принятого сигнала. Наличие и строение шипикового аппарата всегда постоянно. Это - набор цитоплазматических органелл, расположенных внутри головки шипика, который всегда включает в себя три компонента: стопки уплощённых цистерн ЭПР, митохондрии и гранулы гликогена. Эти части дендритов очень чувствительны к действию экстремальных факторов (гипоксии, токсических веществ и т.д.). Дендриты активно функционирующих нейронов головного мозга достаточно плотно покрыты шипиками, что значительно увеличивает их принимающую поверхность. Нобелевский лауреат Ф. Крик выдвинул гипотезу, что форма шипиков может меняться в зависимости от функционального состояния мозга. Есть специальное название для этого подтипа аксодендрических синапсов - аксо-шипиковые.

6. Особенности строения и функции аксонов. Аксонный транспорт. Аксон, или нейрит, обычно длинный отросток, как правило, не ветвящийся, проводит генерированный нервный импульс от тела клетки к эффекторному органу, без изменеспециальных химических посредников - нейромедиаторов.Аксон, одетый в такую оболочку, называется миелинизированным нервным волокном. Существует ещё одно название для этой структуры - мякотное волокно. Миелиновые оболочки изолируют аксон, это резко снижает ёмкость его мембраны и предотвращает утечку тока через неё.Миелиновые оболочки аксонов образованы шванновскими клетками на периферии (рис.6.3) и олигодендроцитами (рис.6.1) в мозге. Плазматическая мембрана этих клеток концентрическими слоями наматывается на аксон, образуя компактную структуру - миелин, включающую в себя до 300 слоев. 70 % массы миелина составляют липиды. Олигодедроциты белого вещества мозга располагаются рядами между нервными волокнами и миелинизируют одновременно оболочки нескольких аксонов. Именно миелин и придаёт белому веществу мозга характерный цвет. Шванновская клетка миелинизирует один аксон, формируя часть его оболочки длиной примерно в 1мм. Между такими сегментами образуются узкие участки (около 0,5 мкм шириной), свободные от миелина, так называемые перехваты Ранвье. Они играют большую роль в распространении нервного импульса по аксону. Их считают зонами электрической активности, поскольку большая часть Na+- каналов сосредоточена в перехватах Ранвье. Это значительно ускоряет проведение электрического сигнала, который распространяется по аксону, «перескакивая» от одного перехвата к другому, т.е. сальтаторно.Необходимо отметить, что, помимо перехватов Ранвье, миелиновых оболочек также не имеют аксонные холмики и концевые участки аксонов. Кроме того, в автономной нервной системе имеются безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна, в этом случае шванновские клетки окружают один или несколько цилиндров аксонов, без образования концентрических миелиновых слоев.Миелинизация аксонов в ЦНС и на периферии начинается после формирования устойчивых контактов между нейронами и протекает довольно долго. Так у человека этот процесс полностью заканчивается к 10-12-летнему возрасту. Важным условием нормального функционирования нервной системы человека является стабильность и сохранность миелиновых оболочек. Демиелинизация (её вызывают генные мутации, недостаток витамина В12, продолжительная гипоксия и различные заболевания), расслоение миелиновых оболочек или повреждения их другого характера становятся причиной многих тяжёлых патологий (различного рода невропатии, лейкодистрофии, лейкоэнцефалиты, множественный склероз и др.).Аксонный транспорт обеспечивает передвижение митохондрий, мембранных пузырьков с нейромедиатором и различных белков от места их образования (перикарион) к месту их использования (синаптические окончания). В настоящее время с помощью методов радиоавтографии и электронной микроскопии аксонный транспорт исследован детально. Существует два вида аксонного транспорта (рис. 6.6):• Антероградный - транспорт продуктов от тела клетки к синапсам, он, в свою очередь, подразделяется на секторы быстрого и медленного транспорта. С помощью быстрого антероградного транспорта перемещаются пузырьки с нейромедиаторами и митохондрии. Они движутся вдоль микротрубочек при помощи специальных моторных белков - кинезинов со скоростью 100 - 1000мм в сутки. Механизм медленного антероградного транспорта пока неясен. Извесно только, что этим путём белки цитоскелета, белки цитозоля и различные ферменты перемещаются по аксону со скоростью 1-5 мм в сутки. Подобный вид транспорта имеется и в дендритах. Объём антероградного транспорта в период развития клетки, интенсивного роста её отростков очень большой и преобладает над обратным - ретроградным транспортом. В зрелом, не растущем нейроне оба противоположных транспортных потока уравновешиваются• Ретроградный транспорт осуществляется в обратном направлении (к перикариону). Механизм двух встречных видов транспорта аналогичен, но ретроградный транспорт происходит медленнее (его скорость около 200-300 мм в сутки). Моторные белки передвигающие пузырьки и митохондрии по микротрубочкам здесь другие - динеины. Благодаря ретроградному транспорту поддерживается связь между окончаниями и телом нейрона. Так к телу клетки доставляются стареющие органеллы, метаболиты нейромедиаторов (захваченные путём эндоцитоза из синаптической щели), мембраны. Ретроградный транспорт также служит для утилизации различных веществ, образующихся в результате работы нервных окончаний. Ретроградный транспорт также обеспечивает обратную связь между иннервируемой тканью и нейронами ЦНС, что крайне важно для поддержания нормального функционального состояния соответствующих отделов мозга.

7. Миелинизированные и немиелинизированные волокна. Процесс миелинизации. Аксон, одетый в такую оболочку, называется миелинизированным нервным волокном. Существует ещё одно название для этой структуры - мякотное волокно. Миелиновые оболочки изолируют аксон, это резко снижает ёмкость его мембраны и предотвращает утечку тока через неё.Миелиновые оболочки аксонов образованы шванновскими клетками на периферии (рис.6.3) и олигодендроцитами (рис.6.1) в мозге. Плазматическая мембрана этих клеток концентрическими слоями наматывается на аксон, образуя компактную структуру - миелин, включающую в себя до 300 слоев. 70 % массы миелина составляют липиды. Олигодедроциты белого вещества мозга располагаются рядами между нервными волокнами и миелинизируют одновременно оболочки нескольких аксонов. Именно миелин и придаёт белому веществу мозга характерный цвет. Шванновская клетка миелинизирует один аксон, формируя часть его оболочки длиной примерно в 1мм. Между такими сегментами образуются узкие участки (около 0,5 мкм шириной), свободные от миелина, так называемые перехваты Ранвье. Они играют большую роль в распространении нервного импульса по аксону. Их считают зонами электрической активности, поскольку большая часть Na+- каналов сосредоточена в перехватах Ранвье. Это значительно ускоряет проведение электрического сигнала, который распространяется по аксону, «перескакивая» от одного перехвата к другому, т.е. сальтаторно.Необходимо отметить, что, помимо перехватов Ранвье, миелиновых оболочек также не имеют аксонные холмики и концевые участки аксонов. Кроме того, в автономной нервной системе имеются безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна, в этом случае шванновские клетки окружают один или несколько цилиндров аксонов, без образования концентрических миелиновых слоев.Миелинизация аксонов в ЦНС и на периферии начинается после формирования устойчивых контактов между нейронами и протекает довольно долго. Так у человека этот процесс полностью заканчивается к 10-12-летнему возрасту. Важным условием нормального функционирования нервной системы человека является стабильность и сохранность миелиновых оболочек. Демиелинизация (её вызывают генные мутации, недостаток витамина В12, продолжительная гипоксия и различные заболевания), расслоение миелиновых оболочек или повреждения их другого характера становятся причиной многих тяжёлых патологий (различного рода невропатии, лейкодистрофии, лейкоэнцефалиты, множественный склероз и др.).

1. Межнейрональные связи. Синапсы, их строение и функции. Наличие отростков - характерная морфологическая особенность нервных клеток. Свойство образовывать их запрограммировано генетически, и начинает проявляться у нейробласта достаточно рано. В начале дифференцировки эти клетки образует множество отростков, но затем их число уменьшается и остаются только те из них, которые нашли своих партнёров, т.е. образовали межнейрональные связи. Остальные же отростки редуцируются. В связи с этим, интересно наблюдать поведение нейробластов в культуре ткани: они быстро начинают формировать отростки и образовывать связи с другими клетками. Клетки, не образовавшие связей, стареют и погибают. Синапс (от греч.synapsis - соединение, связь) - специализированные межклеточные контакты в нервной ткани. В синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую части, разделённые синаптической щелью. Обычно, во всех синапсах одного нейрона выделяется один нейромедиатор. В зависимости от вызываемых эффектов нейромедиаторы (и, соответственно, синапсы, в которых они выделяются) подразделяются на возбуждающие и тормозные. Ацетилхолин, глутамат, норадреналин, аспартат - примеры нейромедиаторов, участвующих в возбуждающих синапсах. Связываясь с рецепторами, они открывают лиганд-зависимые каналы, проницаемые для катионов (Na+, K+, Ca++), в результате происходит деполяризация мембраны, т. е. возникают быстрые возбудительные постсинаптические потенциалы. Гаммааминомасляная кислота (ГАМК) и глицин - основные тормозные нейромедиаторы в ЦНС. Они открывают лиганд-зависимые каналы, проницаемые для анионов Cl-, в результате возникает гиперполяризация мембраны, её возбудимость уменьшается и потенциалы действия не генерируются, т.е. возникают быстрые тормозные постсинаптические потенциалы. Синапсы также классифицируют по их положению на воспринимающем нейроне (рис.6.5). При этом выделяют аксодендрические (их наибольшее количество), аксосоматические, аксоаксональные (расположенные на аксонном холмике или на концевых участках аксона). Синапсы, расположенные на мышечных клетках называют нейромышечными соединениями, часто используется их старое морфологическое название - моторная бляшка. Кроме описанных выше химических синапсов, существуют ещё и электрические синапсы, в которых нервный импульс передаётся непосредственно от клетки к клетке через щелевые контакты, такой вид синапсов менее приспособлен для регулирования и адаптации. В зрелом организме электрические синапсы встречаются крайне редко. В эмбриогенезе между нейронами вначале устанавливаются электрические контакты, но позже они замещаются химическими синапсами. С возрастом количество синапсов увеличивается, и в зрелом организме на дендритах и телах нейронов практически нет свободных от контактов участков. При старении количество таких контактов уменьшается, при этом страдают в основном дистальные (отдалённые от тел) участки дендритов. По насыщенности контактами у стариков они напоминают дендриты ребёнка.

8. Типы синапсов (химические и электрические). Механизм синаптической передачи. Синапс (от греч.synapsis - соединение, связь) - специализированные межклеточные контакты в нервной ткани. В синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую части, разделённые синаптической щелью.Синапсы на типичном нейроне в головном мозгу являются либо возбуждающими либо тормозными, в зависимости от типа выделяющегося в них медиатора. Они различаются морфологически под электронным микроскопом: для возбуждающих синапсов характерны сферические пузырьки и сплошное утолщение постсинаптической мембраны (1-ый тип), а для тормозных – уплощённые пузырьки и несплошное утолщение мембраны (2-й тип). Синапсы можно также классифицировать по их расположению на поверхности воспринимающего нейрона – на теле клетки, на стволе или "шипике" дендрита, или на аксоне. Понятие синапс было введено в конце XIX века Ч. Шеррингтоном, который под этим термином понимал структуру, которая опосредует передачу сигнала от окончания аксона нервной клетки к эффектору – нейрону, мышечному волокну.В зависимости от способа передачи выделяют химические, электрические синапсы.Для электрической синаптической передачи характерны:отсутствие синаптической задержки;проведение сигнала в обоих направлениях;независимость передачи сигнала от потенциала пресинаптической мембраны;устойчивость к изменениям концентраций концентрации Ca2+ и Mg2+, низкой температуре, некоторым фармакологическим воздействиям.Наиболее распространены электрические синапсы у беспозвоночных и низших позвоночных. Электрические синапсы находятся между нервными клетками, однотипными по структуре и функциям.В химическом синапсе нервный импульс вызывает освобождение из пресинаптических окончаний химического посредника – нейромедиатора, который диффундирует через синаптическую щель (шириной в 10-50 нм) и вступает во взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего генерируется постсинаптический потенциал. Химические синапсы являются преобладающими у млекопитающих.Для химической передачи характерны:одностороннее проведение сигнала;усиление сигнала;конвергенция многих сигналов на одной постсинаптической клетке;пластичность передачи сигналов (обучение, память и т. д.).Классификация: тормозные и возбуждающие; аксо-соматические, аксо-дендритные…; холинергические, адренергические, пуринергические, пептидергические и т. д.Существует 2 типа химических синапсов:Тип I. Синаптическая щель шириной около 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1-2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной. Характерны большие везикулы (диаметр 30-60 нм).Тип II. Синаптическая щель шириной около 20 нм, сравнительно небольшая зона контакта (менее 1 мкм), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны. Характерны небольшие везикулы (диаметр 10-30 нм).

9. Нервно-мышечные соединения. Нервно-мышечный синапс (также нейромышечный, либо мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне. Входит в состав нервно-мышечного веретена. Нейромедиатором в этом синапсе является ацетилхолин.В этом синапсе нервный импульс превращается в механическое движение мышечной ткани.Нервный отросток проходя через сарколемму мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и образует сложный аппарат с плазматической мембраной мышечного волокна, образующийся из выпячиваний аксона и цитолеммы мышечного волокна, создавая глубокие «карманы». Синаптическая мембрана аксона и постсинаптическая мембрана мышечного волокна разделены синаптической щелью. В этой области мышечное волокно не имеет поперечной исчерченности, характерно скопление митохондрий и ядер. Терминали аксонов содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором ацетилхолином.Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще — безмиелиновые пучки аксонов проникают между глиоцитами к пласту гладких мышц и образуют булавовидные расширения, которые содержат холинергические и адренергические пузырьки.

1. Нейромедиаторы. Строение и функции нейромедиаторов. Образование и метаболизм нейромедиаторов. Классификация нейромедиаторов. С помощью специальных химических веществ – нейромедиаторов - происходит передача сигналов от клетки к клетке в синапсах.Нейромедиаторы синтезируются и упаковываются в мембранные пузырьки в теле нейрона и транспортируются по аксону в его окончания. На электронных микрофотографиях в пресинаптических расширениях аксонов хорошо видны транспортные пузырьки и митохондрии. В результате деполяризации в пресинаптической мембране открываются потенциал-зависимые* кальциевые каналов, что приводит к притоку ионов Ca2+ внутрь окончания аксона. В присутствии катионов Ca2+ происходит экзоцитоз пузырьков с нейромедиатором и выход нейромедиатора в синаптическую щель. Молекулы нейромедиатора связывается со своими рецепторами на постсинаптической мембране. В результате этого взаимодействия открываются лиганд-зависимые** ионные каналы постсинаптической мембраны, что вызывает изменение её электрического потенциала (деполяризацию или гиперполяризацию). При деполяризации возбуждение распространяется по воспринимающей мембране. Передача сигналов в химических синапсах осуществляется строго в одном направлении: от аксона передающего нейрона к постсинаптической клетке.Обычно, во всех синапсах одного нейрона выделяется один нейромедиатор. В зависимости от вызываемых эффектов нейромедиаторы (и, соответственно, синапсы, в которых они выделяются) подразделяются на возбуждающие и тормозные. Ацетилхолин, глутамат, норадреналин, аспартат - примеры нейромедиаторов, участвующих в возбуждающих синапсах. Связываясь с рецепторами, они открывают лиганд-зависимые каналы, проницаемые для катионов (Na+, K+, Ca++), в результате происходит деполяризация мембраны, т. е. возникают быстрые возбудительные постсинаптические потенциалы. Гаммааминомасляная кислота (ГАМК) и глицин - основные тормозные нейромедиаторы в ЦНС. Они открывают лиганд-зависимые каналы, проницаемые для анионов Cl-, в результате возникает гиперполяризация мембраны, её возбудимость уменьшается и потенциалы действия не генерируются, т.е. возникают быстрые тормозные постсинаптические потенциалы.Астроциты - своё название эти клетки получили из-за большого количества отростков, отходящих от их тел подобно лучам звезды (от греч. astron - звезда). Астроциты регулируют состав межклеточной жидкости, участвуют в метаболизме нейромедиаторов.

1. Нейроглия. Источники онтогенетического развития нейроглии. .Нейроглия, или просто глия — сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение — микроглия).Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции. Классификация:*Экспрессия гена SLC1A3, выделяющая глию Бергмана в мозжечке. Сагиттальный срез мозга мыши на 7й постнатальный день; изображение из атласа GENSAT. *Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.*Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые — включают в макроглию) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.* Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции. *Олигодендроциты — локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.* Шванновские клетки — распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы. * Клетки-сателлиты, или радиальная глия — поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон. * Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глиии.*Глия Бергмана, специализированные астроциты мозжечка, по форме повторяющие радиальную глию.

10. Макроглия. Особенности структуры и функции разных видов макроглии (астроциты и олигодендроциты). Макроглия образуется в онтогенезе из клеток стенки медуллярной трубки - спонгиобластов. А микроглия - из мезодермальных клеток - моноцитов, циркулирующих в крови. Они проникают в ЦНС вместе с прорастающими сюда кровеносными сосудами - капиллярами. Клетки микроглии значительно меньше макроглиальных по размерам. Они составляют около 5% от общего числа глиальных клеток. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию при ранении или воспалении ЦНС.Клетки макроглии подразделяются на эпендимоциты, астро-циты и олигодендроциты.Астроциты (от лат. astron "звезда") - крупные клетки с мнр-гочисленными отростками. Одни отростки доходят до капилляров, другие - до поверхности нейронов. В месте контакта отростки расширяются и распластываются на поверхности капилляра или нейрона, образуя астроцитарную ножку. Считают, что таким образом астроциты выполняют опорную (удержание нейронов в определенном месте) и трофическую (транспорт веществ от капилляра к нейрону и обратно) функции. Астроциты подразделяют на фибриллярные и протоплазматические. Фибриллярные астроциты находятся в белом веществе ЦНС и имеют длинные, прямые, слабоветвящиеся отростки. Протоплазматические астроциты обнаружены в сером веществе ЦНС и имеют сильноветвящиеся короткие отростки.Различают два вида астроцитов: плазматические и волокнистые. Между ними имеются и переходные формы.Плазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого бедного хроматином ядра и большим количеством сильно разветвленных коротких отростков. Цитоплазма астроцитов богата митохондриями. Большое количество митохондрий в цитоплазме плазматических коротколучистых астроцитов говорит об их участии в обменных процессах. О том же свидетельствует и их активность в условиях патологии. Например, при дегенерации нервных элементов в цитоплазме коротколучистых астроцитов накапливаются различные продукты распада и особенно включения липоидов.Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабо ветвящихся отростков. В периферической зоне цитоплазма тел клеток и отростков продолжается в глиальные волокна, которые в совокупности образуют в виде плотной сети поддерживающий аппарат мозга.Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют разграничительные мембраны.Олигодендроглиоциты (oligodendrogliocyti). Это самая многочисленная группа клеток нейроглии (см. Рис. 6). Олигодендроглиоциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервных системах, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В различных отделах нервной системы клетки олигодендроглии имеют различную форму. В сером веществе мозга они небольших размеров: от тел клеток, имеющих овальную или угловатую форму, отходит несколько коротких и слабо разветвленных отростков.Олигодендроциты мельче астроцитов. Их обнаруживают как в сером, так и в белом веществе ЦНС: в первом они плотно прилегают к телам нейронов, а во втором располагаются рядами и группами. Олигодендроциты (от лат. aligos "малый", dendron "дерево") имеют мало древовидно ветвящихся отростков. В ЦНС имеется три класса олигодендроцитов: 1) крупные светлые; 2) мелкие темные и 3) промежуточной величины и плотности. Оказалось, что это разные стадии развития олигодендроцит.Неделящиеся светлые олигодендроциты образуются в результате митотического деления олигодендробластов. Через несколько недель они превращаются в промежуточные и затем еще через некоторое время - в темные. Поэтому у взрослого организма встречаются, в основном, лишь темные олигодендроциты. Объем темного олигодендроцита составляет лишь 1/4 светлого. После окончания роста организма митотическое деление олигодендробластов резко замедляется, но не прекращается полностью. Следовательно, популяция олигодендроцитов может, хотя и медленно, обновляться и у взрослого. Олигодендроциты своими отростками изолируют отростки нервных клеток, покрывая их миелином (один олигодендроцит способен изолировать несколько волокон), а также питают нейроны, контактируя своими отростками с капиллярами. Капилляры, снабжающие кровью нейроны и глиальные клетки, берут начало от артериальных сосудов вблизи поверхности мозга. Мелкие артерии (артериолы) из мозговых оболочек проникают в ткань мозга и делятся там на многочисленные капилляры.

11. Строение и функции эпендимы.В понятие нейроглии, введённое в прошлом веке основателем патологической гистологии немецким анатомом Рудольфом Вирховом, включена эпендимная глия или эпендима (выстилка желудочков мозга и центрального спинно-мозгового канала), макроглия (состоящая из клеток двух типов: олигодендроцитов и астроцитов) и микроглия (к этой группе относятся небольшие свободно живущие клетки - фагоциты, относящиеся к макрофагальной линии кроветворной дифференцировки, которые активируются в ответ на повреждения различного характера). Клетки макроглии и эпендимы имеют общее происхождение с нейронами, но отличаются от последних тем, что сохраняют способность к делению, и не могут проводить нервный импульс.Немигрирующие спонгиобласты эпендимы - остаются в слое клеток, выстилающих просвет нервной трубки. Этот исходный слой после образования второго, плащевого, слоя называется эпендимным. После завершения митотических и миграционных процессов в нервной трубке, его клетки формируют эпителиоподобный пласт, выстилающий желудочки мозга и центральный канал, за ним сохраняется название эпендима. Клетки эпендимы имеют хорошо развитые реснички, большое количество мелких везикул в цитоплазме. Между собой клетки соединены плотными и щелевыми контактами. Эпендима входит в состав гемато-ликворного барьера (барьера проницаемости между кровью и спинномозговой жидкостью), а также, совместно с астроцитами, образует нейро-ликворный барьер (отделяет нейроны мозга от спинно-мозговой жидкости).

12. Строение, функции и происхождение микроглии. Микроглия — специализированный класс глиальных клеток центральной нервной системы, которые являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты и разрушающими нервные клетки. Происхождение:Клетки микроглии происходят из моноцитов крови (потомки стволовой клетки крови), то есть характеризуются мезодермальным происхождением. В ходе воспалительного процесса микроглия активируется, причем форма клеток претерпевает сильные изменения — в активированном состоянии они выпускают многочисленные отростки, напоминая амёбы. Функции:Микроглия распознает различные агенты в своем окружении при помощи специализированных мембранных рецепторов. Микроглия также подавляет патогены при помощи выделения цитотоксических веществ. Показано, что в культуре клетки микроглии (как и другие фагоциты в ходе «респираторного взрыва») выделяет большие количества перекиси водорода и NO. Оба эти вещества могут убивать нейроны.Микроглия выделяет также специфические протеазы и цитокины (например, интерлейкин-1, который может вызывать демиелинизацию аксонов). Микроглия может повреждать нейроны при выделении избытков глутамата, при действии которого на NMDA-рецепторы возникает явление эксайтотоксичности. Таким образом, чрезмерная активация микроглии может приводить к патологическим процессам и, в частности, к гибели нейронов, что, как полагают, является одним из патологических механизмов нейродегенеративных болезней, таких как болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона, деменция, вызванная СПИДом, и некоторых других.В экспериментальной модели активации микроглии липополисахаридами и γ-интерфероном показана способность ницерголина (Сермион) оказывать нейропротекторное действие за счет подавления выработки провоспалительных цитокинов и перекисных анионов. История:Хотя этот вид глиальных клеток был впервые описан Нисслем и Робертсоном, термин микроглия был введен в 1920-х годах учеником Рамон-и-Кахаля Пио дел Рио-Ортегой. Рио-Ортега был также первым ученым, опубликовавшим систематические исследования микроглии.Многие из его наблюдений признаются верными и по сей день. Так, он правильно описал, что неактивированная микроглия — клетки небольшого размера, имеющие характерные отростки с перпендикулярно отходящими ветвями.Последующие исследования уточнили происхождение микроглии и ее функции, но многие тонкости до сих пор остаются не до конца понятны.

1. Гемато-энцефалический барьер, функции и строение. Концевые участки отростков астроцитов образуют специальные структуры - астроцитарные ножки, которые соединяются с помощью плотных контактов и образуют пограничные глиальные мембраны вокруг кровеносных капилляров, эпендимы или вдоль базальной мембраны, отделяющей мозг от мягкой мозговой оболочки, и тем самым контролируют доступ различных веществ к мозгу из крови и цереброспинальной жидкости (ликвора). Эти структуры входят в состав гемато-энцефалического барьера (отделяющего нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды) и нейро-ликворного барьера (изолирующего нейроны мозга от цереброспинальной жидкости).

13. Гемато-ликворный барьер, функции и строение. Нейро-ликворный барьер. Кроме гемато-энцефалического барьера существует также гемато-ликворный, который ограничивает центральную нервную систему от кровеносного русла. Он образован эпителиальными клетками с плотными контактами выстилающими сосудистое сплетение желудочков мозга[115][116]. Гемато-ликворный барьер также имеет свою роль в поддержании гомеостаза мозга. Через него из крови в омывающую мозг спинномозговую жидкость поступают витамины, нуклеотиды и глюкоза. Общий вклад гемато-ликворного барьера в процессы обмена между мозгом и кровью невелик. Суммарная поверхность гемато-ликворного барьера сосудистых сплетений желудочков мозга приблизительно в 5000 раз меньше в сравнении с площадью гемато-энцефалического.Кроме гематоэнцефалического и гематоликворного барьеров в организме человека существуют гематоплацента́рный, гемато-тестикуля́рный, гемато-клубо́чковый, гемато-ретина́льный, гемато-ти́мусный и гемато-лёгочный барьеры.

14. Онтогенез нервной системы человека. Нервная система развивается из трех основных образований: нервной трубки, нервного гребня и нейральных плакод. Нервная трубка формируется в результате нейруляции из нервной пластинки – участка эктодермы, расположенного над хордой. Согласно теории организаторов Шпемена, бластомеры хорды способны выделять вещества – индукторы первого рода, в результате действия которых нервная пластинка прогибается внутрь тела зародыша и образуется нервный желобок, края которого затем сливаются, образуя нервную трубку. Смыкание краев нервного желобка начинается в шейном отделе тела зародыша, распространяясь сначала на каудальную часть тела, а позже на краниальную.Нервная трубка дает начало центральной нервной системе, а также нейронам и глиоцитам сетчатой оболочки глаза. Вначале нервная трубка представлена многорядным нейроэпителием, клетки в нем называются вентрикулярными. Их отростки, обращенные в полость нервной трубки, соединены нексусами, базаль-ные части клеток лежат на субпиальной мембране. Ядра нейро-эпителиальных клеток меняют свое расположение в зависимости от фазы жизненного цикла клетки. Постепенно, к концу эмбриогенеза, вентрикулярные клетки утрачивают способность к делению и в постнатальном периоде дают начало нейронам и различным типам глиоцитов. В некоторых областях мозга (герминативные, или камбиальные зоны) вентрикулярные клетки не утрачивают способности к делению. В этом случае они называются субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Из них, в свою очередь, дифференцируются нейробласты, которые, уже не имея способности к пролиферации, подвергаются изменениям, в ходе которых превращаются в зрелые нервные клетки – нейроны. Отличием нейронов от остальных клеток своего дифферона (клеточного ряда) является наличие в них нейрофибрилл, а также отростков, при этом сначала появляется аксон (нейрит), позже – дендриты. Отростки образуют соединения – синапсы. Итого, дифферон нервной ткани представлен нейроэпителиальными (вентрикулярными), субвентрикулярными, экстравентрикуляр-ными клетками, нейробластами и нейронами. В отличие от глиоцитов макроглии, развивающихся из вентри-кулярных клеток, клетки микроглии развиваются из мезенхимы и входят в макрофагическую систему. Шейная и туловищная части нервной трубки дают начало спинному мозгу, краниальная часть дифференцируется в головной. Полость нервной трубки превращается в спинномозговой канал, соединенный с желудочками головного мозга. Головной мозг в своем развитии претерпевает несколько стадий. Его отделы развиваются из первичных мозговых пузырей. Сначала их насчитывается три: передний, средний и ромбовидный. К концу четвертой недели передний мозговой пузырь разделяется на зачатки конечного и промежуточного мозга. Вскоре после этого делится и ромбовидный пузырь, давая начало заднему и продолговатому мозгу. Эта стадия развития головного мозга называется стадией пяти мозговых пузырей. Время их формирования совпадает со временем появления трех изгибов головного мозга. В первую очередь образуется теменной изгиб в области среднего мозгового пузыря, выпуклость его обращена дорсально. После него появляется затылочный изгиб между зачатками продолговатого и спинного мозга. Выпуклость его также обращена дорсально. Последним образуется мостовой изгиб между двумя предыдущими, но он изгибается в вентральную сторону. Полость нервной трубки в головном мозге преобразуется сначала в полости трех, затем пяти пузырей. Полость ромбовидного пузыря дает начало четвертому желудочку, который соединяется через водопровод среднего мозга (полость среднего мозгового пузыря) с третьим желудочком, образованным полостью зачатка промежуточного мозга. Полость непарного поначалу зачатка конечного мозга соединяется через межжелудочковое отверстие с полостью зачатка промежуточного мозга. В дальнейшем полость конечного пузыря даст начало боковым желудочкам. Онтогенез нервной системы человека. Стенки нервной трубки на стадиях формирования мозговых пузырей будут утолщаться наиболее равномерно в области среднего мозга. Вентральная часть нервной трубки преобразуется в ножки мозга (средний мозг), серый бугор, воронку, заднюю долю гипофиза (промежуточный мозг). Дорсальная ее часть превращается в пластинку крыши среднего мозга, а также крышу III желудочка с сосудистым сплетением и эпифиз. Латеральные стенки нервной трубки в области промежуточного мозга разрастаются, образуя зрительные бугры. Здесь под влиянием индукторов второго рода образуются выпячивания – глазные пузырьки, каждый из которых даст начало глазному бокалу, а в дальнейшем – сетчатке глаза. Индукторы третьего рода, находящиеся в глазных бокалах, влияют на эктодерму над собой, которая отшнуровывается внутрь бокалов, давая начало хрусталику. Конечный мозг разрастается в большей степени, чем остальные отделы головного мозга. Наружные слои стенок пузырей конечного мозга образуют серое вещество – кору. Кора затем покрывается многочисленными бороздами и извилинами, значительно увеличивающими ее поверхность. Онтогенез нервной системы человека. Клетки, возникшие в процессе отшнуровывания нервной трубки от эктодермы, но не вошедшие в состав ни той, ни другой групп клеток, образуют нервный гребень, или ганглиозную пластинку. Эти клетки располагаются над нервной трубкой, под эктодермой. В процессе гистогенетической дифференцировки эти клетки дадут начало спинальным ганглиям и ганглиям вегетативной нервной системы. Часть этих клеток мигрирует в различные участки тела зародыша и образует мозговое вещество надпочечников, меланоциты и клетки Меркеля эпидермиса кожи. Третьим образованием, давшим начало отдельным частям нервной системы, являются нейральные плакоды. Это утолщения эктодермального происхождения, расположенные вблизи краниального конца нервной трубки. Из нейральных плакод будут развиваться некоторые ганглии головы, например, ганглии V, VII, VIII, IX и X пар черепных нервов.

15. Нейруляция. Механизм формирование нервной трубки.

Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Нейруляция начинается с утолщения эктодермы на спинной стороне зародыша — нервной пластинки. По краям нервной пластинки приподнимаются складки — нервные валики, средняя её часть постепенно углубляется, валики сближаются, сливаясь по средней спинной линии, и таким образом нервная пластинка превращается в нервную трубку. Последняя отделяется от остальной эктодермы, которая преобразуется в покровный эпителий; между спинной стороной нервной трубки и покровным эпителием располагается производное нервных валиков — нервный гребень. К концу нейруляции зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне под эпителием располагается нервн. трубка, под ней хорда, ниже кишечник; становятся различимыми передний и задний концы тела.

16. Дифференцировка нервной трубки: формирование отделов головного (первичный передний мозг и глазные пузыри, средний мозг, первичный задний мозг) и спинного мозга.

Клетки нервной трубки активно делятся на полюсах, и нервная трубка в поперечном разрезе приобретает форму песочных часов. Верхнее утолщение называется крыловидной пластинкой. В ней располагаются нервные клетки, выполняющие роль интернейронов, замыкающих связь между чувствительными и двигательными нейронами. Нижнее утолщение называется базальной пластинкой. Далее из крыловидной пластинки начинают формироваться задние, а из базальной — передние рога спинного мозга. Между ними располагается межуточная зона. Она отвечает за иннервацию внутренних органов. В области головного конца нервная трубка приобретает форму трех мозговых пузырей: переднего среднего и заднего мозга.

17. Формирование из первичного переднего мозга больших полушарий и промежуточного мозга (таламического мозга и гипоталамуса). Формирование среднего мозга. Формирование из первичного заднего мозга продолговатого и собственно заднего мозга (мост и мозжечок).

1. Оболочки головного и спинного мозга (твёрдая, паутинная, мягкая). Подпаутинное пространство.

Головной и спинной мозг защищены оболочками. Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилегает к мозгу. Снаружи проходит твердая мозг. оболочка. Между ними расположена средняя, паутинная оболочка. Все облочки образованы волокнистой соединительной ткань.

Мягкая мозг. оболочка содержит переплетающиеся пучки коллагеновых волокон и сеть эластических волокон, множество равномерно рапределенных кровеносных сосудов. Снаружи оболочка покрыта слоем плоских клеток. Оболочка повторяет ход борозд и извилин мозга.

Паутинная оболочка - сеть тонких соединительнотканных перегородок (трабекул), состоящих преимущественно из коллагеновых волокон и небольшого кол-ва эластических ворлокон. Паутин. оболоч. изнутри и снаружи выыстлана непрерывным слоем тонких уплощенных клеток. Пространство между трабекалами заполенно цереброспинальной жидкостью и наз. субарахноидальным. Паут. облоч. в области борозд мозга не прилегает вплотную к мягкой мозговой облочке. Здесь присутствуют цистерны, содержащие большое кол-во цереброспинальной жидкости.

Твердая мозговая оболочка сост. из плотной волокнистой соед. ткани, в кот. преобладают коллагеновые волокна.

Пространство между тверд и паутин. оболочками наз. субдуральным. Оно содержит небольшое кол-во жидкости, отличной от цереброспинальной. Снаружи тверд. мозг. оболочка покрыта рыхлой соед. тканью с большим кол-вом вен. Тверд мозг. оболочка образует складки, кот. вместе с надкостницей формируют синусы, выстланные эндотелием и содержащие венозную кровь.

18. Желудочки мозга.

Желудочки головного мозга - система анастомозирующих полостей, сообщающихся с центральным каналом спинного мозга и субарахноидальным пространством, содержащих спинномозговую жидкость и выстланных однослойным пластом клеток эпендимой глии низкопризматической или кубической формы с микроворсинками и ресничками на апикальной поверхности. В отдельных участках эпендимоциты обладают специфическими структурно-функциональными особенностями и принимают участие в выработке спинномозговой жидкости и химической сигнализации.

Сосудистые сплетения желудочков головного мозга - структуры в области крыши III и IV желудочков, а также части стенок боковых желудочков, которые обеспечивают выработку 70-90 % спинномозговой жидкости (10-30 % вырабатываются тканями центральной нервной системы и выделяются эпендимой вне области сосудистых сплетений). Они образованы ветвящимися выпячиваниями мягкой мозговой оболочки, которые вдаются в просвет желудочков и покрыты особыми кубическими хороидными эпендимоцитами.

Хороидные эпендимоциты содержат большое количество митохондрий, умеренно развитый синтетический аппарат, многочисленные пузырьки и лизосомы. Их выпуклая апикальная поверхность покрыта многочисленными микроворсинками, латеральные формируют интердигитации и связаны комплексами соединений, а базальная образует переплетающиеся выросты (базальный лабиринт). По поверхности эпендимы сосудистых сплетений перемещаются уплощенные отростчатые клетки Кольмера с хорошо развитым лизосомальным аппаратом, которые, очевидно, являются макрофагами. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находятся многочисленные фенестрированные капилляры и встречаются слоистые обызвествленные тельца (конкреции). Избирательная ультрафильтрация компонентов плазмы крови с образованием спинномозговой жидкости происходит из капилляров в просвет желудочков через гемато-ликворный барьер. Установлено, что клетки эпендимы способны также секретировать некоторые белки в спинномозговой жидкости и частично поглощать вещества из спинномозговой жидкости (очищая ее от продуктов метаболизма мозга, лекарств, в частности, антибиотиков).

Гемато-ликворный барьер включает в себя:

- цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток капилляров;

- базальную мембрану эндотелия капилляров;

- перикапиллярное пространство - широкое, содержащее рыхлую волокнистую соединительную ткань мягкой мозговой оболочки с большим количеством макрофагов;

- базальную мембрану эпендимы;

- слой хороидных эпендимных клеток.

Спинномозговая жидкость циркулирует в субарахноидальном пространстве желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга. Ее общий объем у взрослого составляет 140-150 мл. Она вырабатывается в количестве 500 мл в сутки, полностью обновляясь каждые 4-7 ч и по составу отличается от сыворотки крови - в ней резко снижено содержание белка и повышены концентрации натрия, калия и хлора. Спинномозговая жидкость содержит отдельные лимфоциты (не более 5 клеток на 1 мл). Всасывание компонентов спинномозговой жидкости в кровь происходит в области ворсинок паутинного сплетения, вдающихся в расширенные субдуральные пространства по средней линии головного мозга; в незначительной части оно осуществляется эпендимой сосудистых сплетений. Нарушение нормального оттока и всасывания спинномозговой жидкости приводит к развитию гидроцефалии (характеризуется расширением желудочков и сдавлением мозга, а во внутриутробном периоде и раннем детстве - до закрытия швов черепатакже увеличением размеров головы).

Функции спинномозговой жидкости:

- защитная (амортизация ударов и сотрясений мозга);

- образование гидростатической оболочки вокруг мозга и его нервных корешков и сосудов, которые свободно взвешены в окружающей их спинномозговой жидкости (в силу небольшого различия плотности спинномозговой жидкости и тканей мозга), благодаря этому уменьшается натяжение корешков и сосудов;

- создание оптимальной жидкой среды, окружающей органы центральной нервной системы, в частности, поддержание постоянства ионного состава, обеспечивающего нормальную активность нейронов и глии;

- удаление метаболитов, выделяемых тканями мозга;

- интегративная - благодаря переносу гормонов и других биологически активных веществ.

Танициты - специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана и срединного возвышения, которые обеспечивают связь между спинномозговой жидкостью в просвете желудочков мозга и кровью. Они имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре. Танициты поглощают из спинномозговой жидкости и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов.

19. Спинномозговая жидкость, её функции. Ликворные пути.

Спинномозговая жидкость (ликвор) — жидкость, постоянно циркулирующая в желудочках головного мозга, ликворопроводящих путях, субарахноидальном (подпаутинном) пространстве головного и спинного мозга. Функции. Предохраняет головной и спинной мозг от механических воздействий, обеспечивает поддержание постоянного внутричерепного давления и водно-электролитного гомеостаза. Поддерживает трофические и обменные процессы между кровью и мозгом, выделение продуктов его метаболизма. Ликворные пути секретируется сосудистыми сплетениями желудочков мозга, через узкие отверстия поступает в субарахноидальное пространство головного и спинного мозга, омывает основание головного мозга и его полушария, всасывается арахноидальными ворсинами и поступает в верхний сагиттальный синус.

25.Спинной мозг, форма, топография. Основные отделы спинного мозга. Шейное и пояснично-крестцовое утолщения спинного мозга. Сегменты спинного мозга. Спинной мозг — каудальная часть (хвостовая) ЦНС позвоночных, расположенная в образованном невральными дугами позвонков позвоночном канале. Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом. Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой мозговыми оболочками. Пространства между оболочками и спинномозговым каналом заполнены СМЖ. Пространство между внешней твёрдой оболочкой и костью позвонков называется эпидуральным и заполнено жиром и венозной сетью. Спинной мозг имеет цилиндрическую форму и состоит из кровеносных сосудов и сердцевины, образованной нервными волокнами. Спинномозговые нервы через равные промежутки ответвляются от спинного мозга и проходят через просветы между суставными поверхностями и телом позвонка. Далее они разделяются, образуя сеть мелких ответвлений, пронизывающих определенные участки тела. Топография: 1-шейный отдел (8 сегментов); 2-грудной отдел (12 сегментов); 3-поясничный отдел (5 сегментов); 4-крестцовый отдел (5 сегментов); 5-копчиковый отдел (3 сегмента). Спинной мозг имеет два утолщения: шейное, связанное с иннервацией рук, и поясничное, связанное с иннервацией ног. В этих отделах в спинном мозге больше нервных клеток и волокон по сравнению с другими отделами. Шейное утолщение (от III-IV шейных позвонков до II грудного позвонка, макс. ширина – V шейный позвонок). Пояснично-крестцовое утолщение (от IX грудного позвонка до II поясничного позвонка, макс. ширина – XII грудной позвонок, но всегда меньше шейного). Сегменты. Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков, называется сегментом. В пределах спинного мозга выделяют сегменты шейные (I - VIII), грудные (I - XII), поясничные (I - V), крестцовые (I - V) и копчиковые (I-III). Соответственно 31 паре спинномозговых нервов выделяют сегменты спинного мозга: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела, получающий от него иннервацию. Длина позвоночника значительно больше спинного мозга, поэтому порядковый номер сегмента спинного мозга и уровень его положения в позвоночном канале не соответствуют номеру одноименного позвонка. Верхние шейные сегменты располагаются напротив соответствующих одноимнных позвонков. Нижние шейные и верхние грудные сегменты спинного мозга лежат на один позвонок выше, чем соответствующие им по номеру позвонки. В среднем грудном отделе сегменты спинного мозга лежат на 2-3 позвонка выше своих позвонков. Поясничные сегменты располагаются на уровне X-XI грудных позвонков. Крестцовые и копчиковые сегменты лежат на уровне XII грудного и I поясничного позвонков.

26.Корешки спинномозговых нервов. Спинномозговые нервы. Концевая нить и конский хвост. Образование спинальных ганглиев.

От спинного мозга отходит 31 пара нервных корешков: передние – двигательные корешки, задние – чувствительные корешки. Передние и задние корешки отходят от спинного мозга и направляются к межпозвоночным отверстиям. В отверстиях задние корешки утолщаются, образуя ганглий. Затем корешки сливаются, образуя короткий спинномозговой нерв. Благодаря соединению обоих корешков спинномозговые нервы являются смешанными нервами: они содержат чувствительные (афферентные) волокна от клеток спинномозговых узлов, двигательные (эфферентные) волокна от клеток переднего рога, а также вегетативные волокна от клеток боковых рогов, выходящие из спинного мозга в составе переднего корешка. Каждый спинномозговой нерв при выходе из межпозвоночного отверстия делится на две ветви: 1) заднюю, для мускулатуры спины и покрывающей ее кожи; 2) переднюю, для вентральной стенки туловища и конечностей. Кроме того, от спинномозгового нерва отходят еще два рода ветвей: 1) для иннервации внутренностей и сосудов; 2) для иннервации оболочек спинного мозга. Спинной мозг начинается от головного под большим затылочным отверстием и кончается на уровне I–II поясничных позвонков заострением – мозговым конусом. От последнего тянется вниз концевая нить. Она состоит из паутинной и мягкой мозговых оболочек, которые, заканчиваясь в надкостнице копчика, способствуют фиксации спинного мозга. Концевая нить окружена длинными корешками нижних сегментов мозга, образующими конский хвост. Спинномозговые ганглии – тела округлой формы, содержат светлые крупные округлые ядра с крупным ядрышком и имеют хорошо развитый пластинчатый комплекс Гольджи, расположены по бокам спинного мозга на дорсальных корешках спинномозговых нервов и около головного мозга на чувствительных черепно-мозговых нервах.

27.Внутренне строение спинного мозга. Серое вещество. Чувствительные и двигательные рога серого вещества спинного мозга. Ядра серого вещества спинного мозга.

Спинной мозг состоит из серого вещества, образованного скоплением тел нейронов и их дендритов, и покрывающего его белого вещества, состоящего из нейритов. Серое вещество занимает центральную часть спинного мозга и образует в нем две вертикальные колонны по одной в каждой половине, соединяющиеся серыми спайками (передней и задней). В середине серого вещества находится узкий центральный канал, заканчивающийся концевым желудочком, а вверху сообщающийся с полостью IV желудочка головного мозга. Канал содержит спинномозговую жидкость. В каждой колонне можно выделить два столба (+ боковой). На поперечном разрезе эти столбы имеют вид рогов, таким образом, все серое вещество имеет вид буквы Н. Клеточные элементы в сером веществе группируются в ядра. В задних рогах находятся чувствительные ядра, в передних — двигательные, в боковых — вегетативные. Парные задние рога серого вещества содержат тела вставочных нейронов, принимающих нервные сигналы от чувствительных нейронов, расположенных в спинальных ганглиях. Поэтому задние рога спинного мозга часто называют чувствительными или сенсорными. В центре заднего рога располагается собственное ядро, вентральнее от него — грудное ядро, наиболее выраженное в грудном отделе. Передние рога содержат тела моторных нейронов, аксоны которых миелинизируются, в составе передних корешков выходят из спинного мозга и доставляют нервные сигналы к соответствующим мышечным клеткам. Передние рога, поэтому называют двигательными или моторными. В них находится пять ядер: два медиальных, два латеральных, одно центральное. Все ядра соматически-двигательные.

28.Рефлекторная функция спинного мозга. Строение рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) – путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из: 1. рецептора – нервное звено, воспринимающее раздражение; 2. афферентного звена – центростремительное нервное волокно – отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в ЦНС; 3. центрального звена – нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса); 4. эфферентного звена – осуществляют передачу от нервного центра к эффектору; 5. эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса. Функции: реализовывать все двигательные рефлексы тела, диафрагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, терморегуляции, сосудистые рефлексы и т. д. Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения.

29.Белое вещество спинного мозга, строение, функции.

Белое вещество спинного мозга располагается по периферии серого вещества спинного мозга и представляет собой совокупность миелинизированных и отчасти маломиелинизированных нервных волокон, собранных в пучки. В белом веществе спинного мозга расположены нисходящие волокна (идущие из головного мозга) и восходящие волокна, которые начинаются от нейронов спинного мозга и проходят в головной мозг. По нисходящим волокнам передается преимущественно информация от моторных центров головного мозга к мотонейронам (двигательным клеткам) спинного мозга. По восходящим волокнам поступает информация, как от соматических, так и от висцеральных чувствительных нейронов. Расположение восходящих и нисходящих волокон носит закономерный характер. На спинной стороне расположены преимущественно восходящие волокна, а на брюшной - нисходящие волокна.

30.Аппарат собственных связей спинного мозга. Аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет некоторую примитивность строения - сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом. Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного, то функция его - это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, т.е. врожденных реакций.

Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг. Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецептора, по афферентным волокнам идут к спинному мозгу, где через вставочный нейрон передаются на эфферентные волокна, по которым доходят до эффектора. По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон, наконец, в боковом канатике находятся и те и другие.

31.Восходящие и нисходящие проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным, их нарастающая дифференциация.

Распределение белых волокон в белом веществе упорядочено. Имеющие одинаковое происхождение, исходную функцию, нервные волокна собираются в пучки, образуя канатики - задний, средний и передний. Передний канатик находятся между передней срединой щелью и передним рогом серого вещества спинного мозга. Передние канатики содержат нисходящие пути. Основные идут от коры головного мозга (часть пирамидной нервной системы) и от среднего мозга (зрительно-слуховой рефлекторный тракт). Средний канатик находится между задним и передним рогами спинного мозга. Здесь находятся как восходящие пути (к заднему мозгу (бессознательная координация движений), а так же к среднему и промежуточному мозгу), так и нисходящие пути, от коры больших полушарий (сознательные движения), от среднего мозга (бессознательные движения), и от заднего мозга. Задний канатик находится между задним рогом и срединной перегородкой. В задних канатиках находятся только восходящие пучки, нежные и клиновидные. Эти пучки отделены друг от друга задней промежуточной бороздой. Нежный пучок несёт к головному мозгу импульсы от нижних конечностей и прослеживается на всём протяжении спинного мозга. Клиновидный пучок несёт импульсы от верхних конечностей, и поэтому прослеживается только в верхней половине спинного мозга.

32.Пирамидная и экстрапирамидная системы.

Пирамидная система, пирамидный путь — система нервных структур. Поддерживает сложную и тонкую координацию движений. Пирамидная система — одно из поздних приобретений эволюции. Низшие позвоночные пирамидальной системы не имеют, она появляется только у млекопитающих, и достигает наибольшего развития у обезьян и особенно у человека. Пирамидная система играет особую роль в прямохождении.

Экстрапирамидная система — совокупность структур (образований) головного мозга, участвующих в управлении движениями, поддержании мышечного тонуса и позы, минуя кортикоспинальную (пирамидную) систему. Структура расположена в больших полушариях и стволе головного мозга. Экстрапирамидные проводящие пути образованы нисходящими проекционными нервными волокнами, по происхождению не относящимися к гигантским пирамидным клеткам коры больших полушарий мозга. Эти нервные волокна обеспечивают связи мотонейронов подкорковых структур (мозжечок, базальные ядра, ствол мозга) головного мозга со всеми отделами нервной системы.

33.Эволюция спинного мозга. Три филогенетических этапа формирования нервной системы: сетевидная, узловая и трубчатая.

Впервые спинной мозг появляется уже у бесчерепных (ланцетник). Спинной мозг изменяется в связи с изменением сложности передвижения животных. У наземных животных с четырьмя конечностями образуются шейное и поясничное утолщение, у змей спинной мозг не имеет утолщений. У птиц за счет расширения седалищного нерва формируется полость — ромбовидный синус. Разнообразие внешних форм спинного мозга определяется функциональной нагрузкой на эту часть нервной системы. Он может быть как длинным однородным (у змеи) так и не длиннее головного мозга (у рыбы луны). Количество сегментов тоже может различаться и доходить до 500 у некоторых змей. Распределения серого вещества меняется от группы к группе. Для миног и миксин характерно слабо дифференцированное серое вещество спинного мозга. Но у большинства позвоночных серое вещество расположено в виде классической «бабочки».

I этап – образование сетевидной нервной системы. На современном этапе эволюции такой тип нервной систем имеют кишечнополостные, например, гидра. Все нейроны у них являются мультиполярными и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть, пронизывающую всё тело. При раздражении любой точки тела гидры возбуждается вся нервная система, вызывая движение всего тела. II этап – формирование узловой нервной системы связан с дальнейшей интеграцией организма и необходимостью централизованной переработки информации для ускорения этого процесса. На этом этапе произошла специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Централизация нервной системы привела к формированию рефлекторных дуг. Процесс централизации происходил двумя путями: с образованием радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви). III этапом является образование трубчатой нервной системы. Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной (непрерывной, равномерной) нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туловищный мозг. Появление туловищного мозга связано с усложнением и совершенствованием движений, требующих координированного участия мышечных групп разных сегментов тела.

34.Мозговой ствол, его внутреннее строение, сходство со спинным мозгом и различия.

Мозговой ствол – часть головного мозга, объединяющая продолговатый мозг, мост и средний мозг. От ствола отходят типичные черепные нервы, иннервирующие мускулатуру и кожный покров головы, внутренние органы и производные жаберного аппарата. Через ствол мозга осуществляется связь головного мозга со спинным посредством восходящих и нисходящих проводящих путей. В стволе мозга находится также центры, имеющие общеорганизменное значение. В нем выделяют крышу – скопление серого вещества, расположенное над полостями мозга, покрышку, в которой локализуются ядра черепных нервов, а также восходящие и некоторые нисходящие пути, и основание, где проходят нисходящие пути.

35.Продолговатый мозг и мост. Положение, функции, внешнее и внутреннее строение.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижняя граница – выход корешков 1-го шейного спинномозгового нерва, верхняя граница – нижний край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма его напоминает усечённый конус, обращенный основанием вверх, или луковицу. Переднюю поверхность продолговатого мозга разделяет передняя срединная щель. По бокам от нее располагаются пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, обеспечивая сознательные движения. Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой. По бокам от этой борозды расположены продолжения задних канатиков спинного мозга. Каждый задний канатик в нижних отделах продолговатого мозга состоит из двух пучков – клиновидного и тонкого, на которых вблизи нижнего угла ромбовидной ямки видны бугорки, содержащие ядра: клиновидное и тонкое.

Мост (Варолиев мост), являющийся структурой заднего мозга, имеет вид поперечно лежащего утолщенного валика. От латеральных сторон мозжечка справа и слева назад, вглубь мозжечка, отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки. Ниже моста находится продолговатый мозг, выше моста располагается средний мозг. Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка. Функции. Ядра продолговатого мозга участвуют в выполнении многих рефлекторных актов, в том числе защитные (кашель, мигание, слёзоотделение, чихание). Нервные центры (ядра) продолговатого мозга участвуют в рефлекторных актах глотания, регулируют секреторную активность пищеварительных желёз. Вестибулярные ядра, в которых берёт начало преддверно-спинномозговой путь, выполняют сложнорефлекторные акты перераспределения тонуса скелетных мышц с целью поддержания равновесия тела и обеспечения «позы стояния». Расположенные в продолговатом мозге важнейшие дыхательный и сосудодвигательный центры участвуют в регуляции функции дыхания (вентиляции легких), деятельности сердца и сосудов.

36.Мозжечок, морфология, функции и внутреннее строение - червь и полушария, ядра, ножки мозжечка, дольки коры. Структура коры мозжечка.

Мозжечок человека состоит из двух полушарий с большим количеством бороздок и извилин на поверхности и червя - узкой срединной части. Необходимо отметить, что полушария мозжечка возникают только у млекопитающих и наибольшего своего развития достигают у человека, это связано с прямохождением и усовершенствованием сложных движений руки. Своей нижней поверхностью мозжечок прилегает к продолговатому мозгу, так что последний вдавлен в мозжечок, образуя впячивание — долинку мозжечка, на дне которой располагается червь. На черве мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Дисфункция червя у человека проявляется в виде статико-локомоторной атаксии (нарушение стояния и ходьбы). Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червю мозжечка. Различают следующие ядра: зубчатое, шаровидное, пробковидное, ядро шатра. C соседними мозговыми структурами мозжечок соединяется посредством трёх пар ножек. Ножки мозжечка представляют собой системы проводящих путей, волокна которых следуют к мозжечку и от него: 1. Нижние мозжечковые ножки идут от продолговатого мозга к мозжечку. 2. Средние мозжечковые ножки — от варолиева моста к мозжечку. 3. Верхние мозжечковые ножки — направляются к среднему мозгу. Функции мозжечка - это поддержание равновесия, поддержание мышечного тонуса и контроль сложных автоматических движений. Мозжечок интегрирует сокращения скелетных мышц относительно друг друга в связи с их участием в движении или серии движений. Мозжечок уравновешивает действие каждой группы мышц, тонко и точно регулируя степень их натяжения и тонус. Важно, что сам мозжечок не инициирует никаких движений, но участвует в координации каждого движения. Мозжечок полностью контролирует сенсорный вход от мышц, сухожилий, связок и вестибулярных органов. Поверхность мозжечка покрыта тонким слоем серого вещества - корой, состоящей из тел нейронов. В коре мозжечка выделяют три слоя. Наружный молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого вещества. Во внутреннем зернистом слое находится большое число плотно расположенных зерновидных нейронов малого размера. Между молекулярным и зернистым слоями находится ганглионарный слой, состоящий из расположенных в один ряд грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье – самых крупных нейронов мозжечка. Эта клетка образует густо ветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продолжаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клеток Пуркинье обеспечивают эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.

1. Эволюция заднего мозга в связи с регуляцией вегетативных функций, равновесия.

2. Обособление моста, как следствие развития пирамидных и корково-мостово-мозжечкового трактов.

39.Четвёртый желудочек. Ромбовидная ямка, её положение и основные части. Мозговые паруса. Сосудистое сплетение.

Четвёртый мозговой желудочек является полостью моста и продолговатого мозга. Дном IV желудочка является ромбовидная ямка. Над четвертым желудочком, находится мозжечок. Крыша IV желудочка напоминает палатку (шатёр) с двумя скатами, называемыми мозговыми парусами. Паруса – это пластинки мозгового вещества; один из них – верхний мозговой парус – натянут между верхними мозжечковыми ножками и образует задневерхнюю часть крыши. Нижний мозговой парус прикрепляется к нижним ножкам мозжечка и к клочку – дольке мозжечка. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол (купол, шатёр), который вдаётся в мозжечок. Изнутри к нижнему парусу прилежит сосудистая основа IV желудочка, в толще которой имеется сосудистое сплетение IV желудочка, продуцирующее спинномозговую жидкость. Снизу (в области нижнего угла ромбовидной ямки) полость IV желудочка сообщается со спинномозговым каналом.

3. Средний мозг. Мозговой водопровод. Эволюция среднего мозга.