12

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Преобразованные в нервные импульсы различные виды раздражения (механические, световые, звуковые, вкусовые, обонятельные и др.) достигают соответствующих уровней не­рвной системы, где происходят их анализ и синтез. Результа­том этой работы является формирование определенного реше­ния, материальное обеспечение которого достигается проведе­нием двигательных, или эфферентных, импульсов к рабочим органам. Эфферентные импульсы усиливают или ослабляют деятельность различных органов, поддерживают их в адекват­ном тонусе.

Таким образом, нервная система обеспечивает регуляцию всей деятельности организма человека на основе обработки по­ступающих в нее потоков информации.

Нервную систему условно разделяют на центральную и пе­риферическую. К центральной нервной системе относят голов­ной и спинной мозг. Вся остальная нервная ткань, объединен­ная в нервные стволы, нервные узлы, нервные сплетения и нервные окончания, описывается как периферическая нервная система.

Структурно-функциональной единицей нервной ткани являет­ся нервная клетка, или нейрон. В любом нейроне выделяют тело; отросток, по которому информация приходит в клет­ку, — дендрит; отросток, по которому информация уходит от клетки, — нейрит, или аксон. Каждый нейрон пред­ставляет собой особое звено переработки нервных импульсов, индивидуальность его определяется местоположением в нерв­ной системе и связями с другими нейронами или рабочим органом.

Как правило, нервная клетка имеет несколько ветвистых дендритов, специализирующихся на восприятии определенных нервных импульсов. Контакт, посредством которого нервные импульсы передаются от одного уровня на другой, называется синапсом. Синапсы образуются также на поверхности тела не­рвной клетки, однако их, как правило, значительно больше на ветвлениях дендритов.

В отличие от дендритов аксон всегда один и может распро­страняться на весьма большое расстояние от тела клетки. По ходу аксона от него могут отходить многочисленные коллате-рали, конечные ветви которых передают информацию другим нейронам или рабочим органам. На поверхности аксонов, как и на поверхности дендритов, располагаются синапсы. Таким образом, существует три вида передачи информации, или три вида синапсов: аксон — дендрит, аксон — тело нейрона, ак­сон — аксон. Общим для всех видов синапсов является одно­направленность передачи информации, лежащая в основе структуры разнообразных рефлекторных дуг.

Среди различных типов нейронов можно выделить чувстви­тельные, вставочные, двигательные и нейросекреторные. Чув­ствительные (сенсорные, или афферентные) нейроны всегда располагаются вне пределов центральной нервной системы (ЦНС). Это так называемые псевдоуниполярные нейроны, име­ющие некоторые характерные черты строения. Свое название эти нервные клетки получили потому, что оба их отростка в непосредственной близости от тела располагаются вместе и лишь затем делятся. Очень длинный по сравнению с другими нейронами дендрит начинается от периферического рецепто­ра, а аксон вступает в ЦНС, передавая информацию на вто­рой или вставочный нейрон.

Вставочные нейроны — это нервные клетки, на которых происходит переключение нервных импульсов на пути от пер­вого (чувствительного) нейрона к двигательному, или мотор­ному, нейрону. В пределах одной рефлекторной дуги может быть несколько вставочных нейронов, расположенных в различных отделах мозга.

Двигательными (моторными, или эфферентными) нейрона­ми считаются нервные клетки, которые определенным обра­зом адаптируют принятое в ЦНС решение и в итоге доводят

его до органа-исполнителя или рабочего органа. Импульсы, переданные на эфферентные нейроны, проявляются в сокра­щении или расслаблении скелетных и гладких мышц, в изме­нении тонуса мышечной ткани.

В нейросекреторных нейронах образуются, а затем поступают в кровь активные вещества, или нейрогормоны.

Миллиарды нейронов, составляющих основу нервной сис­темы, организованы в различные по сложности рефлекторные дуги (рис. 189). Простым вариантом рефлекторной дуги являет­ся звено из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Однако большинство рефлекторных дуг многонейронны, т.е. со­держат не менее трех нервных клеток. Такие рефлекторные дуги называются полисинаптическими. Работа рефлекторной дуги начинается от рецептора. Различные виды рецепторов подраз­деляют на две основные группы: внешние и внутренние. К внешним рецепторам, или экстероцепторам, относят те, ко­торые воспринимают различные воздействия из окружающей организм среды. Внутренние рецепторы, или интероцепторы, адекватны раздражению внутренних органов (висцероцепторы), посылают сигналы от мышц, сухожилий, суставов (проприоцеп-торы).

Деятельность нервной системы невозможна без постоянно­го соблюдения принципа обратной связи. Обратная связь обес­печивает саморегуляцию работы нервной системы на основе непрерывного потока информации о соответствии выполняе­мого действия и поставленной задачи. Таким образом, после­дующий этап любого акта возможен лишь в том случае, если в ЦНС поступили нервные импульсы, свидетельствующие о выполнении предыдущего этапа.

Все контакты нервной системы, все передачи информатив­ных нервных импульсов обеспечиваются проводящими путями. Проводящие пути нервной системы представляют собой отро­стки нервных клеток, которые подразделяются на миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные) нервные волок­на. Миелиновые волокна характерны в большей степени для соматической нервной системы. Безмиелиновые волокна встре­чаются преимущественно в вегетативной нервной системе. Раз­деление нервной системы на соматическую и вегетативную условно. К соматической нервной системе относят восприятие различных раздражений и регуляцию двигательных актов по­перечно-полосатой скелетной мускулатурой. Роль вегетативной нервной системы сводится к иннервации гладкой мускулатуры всех внутренних органов, потовых желез и сосудов. Кроме того, вегетативная система обеспечивает трофическую иннервацию органов и тканей. Соматическая нервная деятельность в отли­чие от вегетативной в значительно большей степени может

произвольно контролироваться и управляться. Высший отдел центральной нервной системы — кора полушарий большого мозга — осуществляет координирующую регуляцию как сома­тической, так и вегетативной иннервации.

Промежуточным веществом нервной системы является ней-роглия. В ЦНС различают макроглию и микроглию. Макроглия, как и собственно нервные клетки, развивается из эктодермы. Она подразделяется на астроциты, имеющие многочислен­ные отростки, и малоотростчатые клетки, или олигоденд-р о ц и т ы. Функции астроцитов — опорная, репаративная, изо­ляция рецептивных полей, гематоэнцефалический барьер. Оли-годендроглия участвует в образовании миелина и в питании нейронов. Микроглия развивается из мезодермы, и при про­цессах воспаления и дегенерации клетки ее превращаются в макрофаги.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Способностью преобразовывать воспринимаемые раздражения в нервные импульсы (рецепция) и отвечать соответствующей раз­дражителю реакцией обладают уже простейшие одноклеточные организмы (амеба, инфузория). Организм многоклеточных жи­вотных может функционировать как единое целое, быстро реа­гировать на изменения окружающей среды. Эти функции у мно­гоклеточных организмов выполняют нервные клетки и нейро-глия, совокупность которых образует их нервную систему.

Наиболее простое строение нервной системы у кишечно-полостных представляет собой непрерывную сеть. Вследствие такого строения раздражение любого участка поверхности орга­низма сопровождается возбуждением всей нервной системы и животное отвечает на него движением всего тела.

Эволюция нервной системы у более высокоорганизованных представителей беспозвоночных идет по пути разделения еди­ной нервной сети на отдельные нервные клетки, отростки которых уже не переходят непосредственно друг в друга, а контактируют посредством особых образований — синапсов (synopsis — касание, соединение). Кроме того, у этих живот­ных происходит концентрация нервных клеток с образовани­ем нервных узлов — первичных нервных центров (узловая не­рвная система).

Централизация нервной системы достигает высшего уров­ня у позвоночных, у которых четко определяется интегрирую­щее и регулирующее влияние центральных нервных аппаратов на все нижележащие отделы. Процесс цефализации обуслов­лен возникновением и концентрацией на переднем конце тела

новых рецепторных приборов, особенно дистантных рецепто­ров (обоняние, зрение), а также органов захватывания пищи и дыхания. Появляется и прогрессивно развивается новая фун­кция нервной системы — накопление индивидуального опы­та, что связано с появлением у позвоночных новых нервных структур.

Нервная система позвоночных (трубчатая нервная система) развивается из утолщения эктодермы дорсальной поверхности зародыша — нервной пластинки. В процессе развития нервная пластинка углубляется, образуя нервный желобок. Края желобка растут навстречу друг другу, соединяются и образуют нервную трубку. Нервная трубка полностью обособляется от кожной эктодермы, которая, разрастаясь, покрывает ее дорсальную поверхность. От нервной трубки отделяется группа клеток, образующих ганглиозную пластинку — зачаток нервных узлов (рис. 190).

Из нервной трубки развивается вся нервная система чело­века и позвоночных. Передний (краниальный) отдел нервной трубки разделяется на головной мозг и органы чувств, а из туловищного отдела образуются спинной мозг, спинномозго­вые и вегетативные узлы.

СПИННОЙ МОЗГ

Основные функции спинного мозга — праводниковая и рефлекторная. Нервные импульсы, содержащуюинформацию от экстероцепторов и проприоцепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов, поступают в спинной мозг непрерывными потоками. Сюда же поступают нервные импульсы, возникающие при раз­дражении висцероцепторов, исключая зоны иннервации блуж­дающего нерва.

В спинном мозге располагаются центры иннервации попе­речно-полосатой мускулатуры шеи, туловища и конечностей. Спинной мозг принимает активное участие в регуляции всех сложных реакций организма человека. Одни из этих реакций представляют результаты рефлекторной деятельности собствен­но спинного мозга, а другие являются следствием сложных процессов, протекающих в головном мозге. Таким образом, в первом случае проявляется рефлекторная, а во втором — про­водниковая деятельность спинного мозга.

Приходящие в спинной мозг сигналы от различных рецеп-торных зон передаются по его проводящим путям к нервным центрам мозгового ствола, мозжечка и конечного мозга. Эти проводящие пути располагаются в составе его задних и боко­вых канатиков. Сигналы, идущие в обратном направлении, т.е. из головного мозга, проходят в составе передних и боковых канатиков спинного мозга (см. далее).

Выходящая из головного мозга эфферентная информация оказывает возбуждающее или тормозящее действие на мото­нейроны, или двигательные нейроны спинного мозга, кото­рые в свою очередь регулируют работу поперечно-полосатых и опосредованно гладких мышц.

Следовательно, проводниковая функция спинного мозга проявляется передачей информации в виде нервных импуль­сов от рецепторных зон к отделам головного мозга, а также в обратном направлении — от головного мозга к различным ра­бочим органам.

РАЗВИТИЕ СПИННОГО МОЗГА

Все отделы ЦНС человека развиваются из нервной трубки, которая в результате митотического деления клеток становит­ся многослойной. В этот период в ней можно выделить три слоя: наружный, или краевой, внутренний, или эпендимный, и средний, или мантийный (плащевой). Из клеток внутреннего слоя развиваются эпендимные клетки, которые выстилают цен­тральный канал спинного и желудочки головного мозга. Из клеток мантийного слоя образуются нейробласты и спонгио-бласты; первые развиваются в нервные клетки, а вторые — в клетки нейроглии.

Деление клеток в различных отделах туловищного конца нервной трубки происходит неодинаково интенсивно. Наибо-

лее резко увеличивается количество клеток в ее боковых отде­лах, где на внутренней поверхности утолщенной боковой стен­ки появляется пограничная борозда, sulcus limitans, разделяю­щая боковую стенку на две пластинки: заднелате-ральную, lamina dorsolateralis, и переднелатеральну ю, lamina ventrolateralis. Из клеток переднелатеральной пластинки позже образуются передние столбы серого вещества спинного мозга, а из клеток заднелатеральной — его задние столбы.

Неравномерный рост боковых пластинок по сравнению с передней и задней приводит к изменению формы нервной трубки. Она прогибается в области донной и покровной плас­тинок с образованием двух продольных борозд, которые делят спинной мозг на две симметричные половины. Утолщение сте­нок и изменение формы спинного мозга сопровождаются рез­ким сужением его полости — центрального канала.

СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА

Спинной мозг, medulla spinalis, представляет собой неравномер­ный по толщине, сдавленный спереди назад цилиндрической формы тяж длиной 45 см у мужчин и 41—42 см у женщин. Возле верхнего края I шейного позвонка спинной мозг без резких границ переходит в продолговатый, а на уровне II пояснич­ного позвонка заканчивается мозговым конусом, conus medullaris, тонкая вершина которого (диаметром до 2 мм) продолжается в терминальную нить, filum terminate, которая прикрепляется ко II копчиковому позвонку (рис. 191).

Толщина и форма спинного мозга на всем протяжении не­одинаковы. В шейном и поясничном отделах имеются два верете­нообразной формы утолщения: шейное, intumescentia cervicalis, и пояснично-крестцовое, intumescentia lumbosacralis. Поперечный ди­аметр спинного мозга в области шейного утолщения 13—14 мм, в области поясничного — 12 мм, а в грудном отделе — 10 мм.

На передней поверхности спинного мозга имеется глубокая передняя срединная щель, fissura mediana ventralis, которая вместе с задней срединной бороздой, sulcus medianus dorsalis, идущей продольно по его задней поверхности, делит мозг на две сим­метричные половины. На поверхности каждой половины спин­ного мозга отмечают слабо выраженные переднюю и заднюю ла­теральные борозды, sulci ventrolateralis et dorsolateralis, представ­ляющие собой соответственно места выхода передних и входа задних корешков. Кроме этих борозд, в шейном и верхнегруд­ном отделах спинного мозга, между передней и задней лате­ральными бороздами, имеется задняя промежуточная борозда, sulcus intermedius dorsalis. Все указанные борозды делят белое вещество спинного мозга на обособленные пучки нервных

волокон — канатики, funiculi medullae spinalis, которые хо­рошо видны на поперечных срезах. Самый узкий пе­редний канатик, funicu-lus ventralis, расположен меж­ду передней срединной ще­лью и передней латеральной бороздой; боковой канатик, funiculus lateralis, — между латеральными бороздами, а задний канатик, funiculus posterior, — между задними латеральной и срединной бороздами. В этих же отделах задний канатик подразделя­ется задней промежуточной бороздой на два пучка: медиально расположенный тонкий пучок, fascicu­lus gracilis, и латеральный клиновидный, fasciculus cuneatus.

По бокам спинного моз­га видны два вертикальных ряда (передний и задний) пучков нервных волокон, которые называют корешка­ми спинномозговых нервов. Передний корешок, radix ventralis, образован преимущественно аксонами двигательных клеток пере­дних рогов спинного мозга. Задний корешок, radix dorsalis, составляют аксо­ны чувствительных клеток спинномозговых узлов. Пе­редний корешок выходит из передней боковой борозды спинного мозга и выполня­ет двигательные функции. Задний корешок вступает в боковую заднюю борозду и является чувствитель­ным. Соединяясь, передний и

задний корешки образуют ствол спинномозгового нерва, ко­торый по составу волокон является смешанным. Возле места образования спинномозгового нерва на заднем корешке име­ется утолщение — спинномозговой узел, ganglion spinale, пред­ставляющий собой скопление псевдоуниполярных чувствитель­ных нервных клеток (рис. 192). Дендриты этих клеток оканчи­ваются на периферии рецепторными аппаратами, а аксоны составляют задние корешки, проникающие в спинной мозг. Часть образующих их волокон вступает в контакт с клетками спинного мозга, а другая часть волокон идет к ядрам продол­говатого мозга. Соответственно количеству пар корешков в спинном мозге 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 пояснич­ных, 5 крестцовых и копчиковый. Длина позвоночного канала превышает длину спинного мозга, и у взрослого человека сег­менты спинного мозга не соответствуют уровню позвонков, их проекции не совпадают.

Поясничные (начиная с L_M), крестцовые и копчиковые

корешки на пути к соответствующим межпозвоночным отвер­стиям образуют крупный пучок, окружающий снаружи конеч­ную нить, который называется конским хвостом, cauda equina.

Внутреннее строение спинного мозга, как и других отделов ЦНС, изучают на сериях поперечных и продольных срезов. На поперечных срезах видно, что спинной мозг обра­зован серым и белым веществом, причем серое вещество за­нимает центральное положение. Передняя срединная щель и со­единительнотканная задняя срединная перегородка, septum medianum dorsale, проникают глубоко в мозговое вещество, так что между двумя симметричными половинами спинного мозга остается узкий участок мозговой ткани, в центре которой рас­положен центральный канал, canalis centralis. Являясь остатком полости первичной нервной трубки, центральный канал про­слеживается на всем протяжении спинного мозга. В верхних шейных сегментах он принимает форму сагиттальной щели, которая сообщается с IV желудочком мозга. В области мозго­вого конуса канал смещается ближе к задней срединной бо­розде и заканчивается небольшим расширением — терминаль­ным желудочком, ventriculus terminate.

Серое вещество, substantia grisea, спинного мозга на попе­речных срезах напоминает по форме бабочку или букву Н, на всем протяжении имеет вид двух неправильной формы ко­лонн — серых столбов, columnae griseae, соединенных между собой узкой перемычкой — серой спайкой, commissuragrisea. Серые столбы подразделяются на передний и задний, columnae ventralis et dorsalis. Кроме того, между VIII шейным и II или III поясничным сегментами имеется бо­ковой выступ серого вещества, который образует боковые столбы, columnae laterales.

На поперечных срезах выступы серого вещества принято называть рогами. Наиболее массивны передние рога, сотиа ventrales. Их передние концы расширены в шейном и по-яснично-крестцовых отделах спинного мозга. Задние рога, cornua dorsales, более узкие и длинные.

Между передними и задними рогами расположено проме­жуточное вещество, центральная часть которого окружает цен­тральный канал, а ее наружное продолжение оканчивается боковым рогом на протяжении между VIII шейными и II или III поясничными сегментами.

Идентичные по строению и функции нервные клетки се­рого вещества образуют различные по форме и величине скоп­ления — ядра спинного мозга. В задних столбах расположены соматически-чувствительные ядра, в передних — соматически-двигательные, а в боковых столбах — ядра вегетативной нерв­ной системы.

Белое вещество, substantia alba, спинного мозга состоит преимущественно из продольно расположенных нервных воло­кон, составляющих передние, задние и боковые канатики. В образовании этих волокон участвуют отростки чувствительных клеток спинальных ганглиев, ядер спинного мозга и клеток различных отделов головного мозга. В свою очередь каждый канатик спинного мозга образует несколько различных по фун­кциональному значению пучков нервных волокон — проводя­щих путей спинного мозга (рис. 193). Проводящие пути спин­ного мозга подразделяются на короткие и длинные. Короткие проводящие пути ассоциативные. Это пути собственного аппа­рата спинного мозга, посредством которых осуществляется одна из основных его функций — рефлекторная. С наличием длин­ных проводящих путей связана другая основная функция спин­ного мозга — проводниковая. Длинные проводящие пути спинного мозга разделяются на восходящие — чувствительные, которые проводят нервные импульсы в головной мозг, и нис­ходящие — двигательные, следующие от различных центров головного мозга к спинному. Проводящие пути имеют строго определенную локализацию.

ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА

Спинной мозг покрыт тремя соединительнотканными оболоч­ками, которые развиваются из окружающей мозговую трубку мезодермы. Снаружи расположена твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis. Глубже ее находится паутинная обо­лочка, arachnoidea spinalis, которая представляет собой тонкий бессосудистый листок рыхлой волокнистой соединительной ткани. Непосредственно к веществу мозга прилегает мягкая

оболочка, pia mater spinalis, которая образована также волок­нистой соединительной тканью, но в отличие от паутинной оболочки содержит сети кровеносных сосудов. Все три оболоч­ки в виде единого непрерывного футляра покрывают спинной мозг (рис. 194).

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

ОБЩИЙ ОБЗОР СТРОЕНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг, encephalon, состоит из четырех основных частей: конечного мозга, telencephalon; промежуточного мозга, diencep-halon; мозгового ствола, truncus encephalicus, включающего в себя продолговатый мозг, мост и средний мозг; мозжечка, cerebellum. Конечный, или большой, мозг разделен на два полушария продольной щелью большого мозга, fissura longitudinalis cerebri. В каждом полушарии различают медиаль­ную поверхность, fades medialis hemispherii, направлен­ную к продольной щели мозга, и соединяющую полушария спайку — мозолистое тело, corpus callosum. Более сложная по рельефу нижняя поверхность, fades inferior hemispherii, представлена не только самими полушариями, но и некото­рыми отделами мозгового ствола и мозжечка (рис. 195).

РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг образуется из переднего отдела нервной труб­ки, который уже на самых ранних стадиях развития отличает­ся от туловищного отдела своей шириной. Неравномерный рост различных участков стенки этого отдела приводит к образова­нию трех расположенных друг за другом выпячиваний — пер­вичных мозговых пузырей: переднего, prosencephalon; среднего, mesencephalon, и заднего, rhombencephalon (рис. 196). Далее передний и задний мозговые пузыри делятся на два вторичных мозговых пузыря, в результате чего возникает пять сообщающихся между собой мозговых пузырей. Из них разви­ваются все отделы головного мозга: конечный, telencephalon, про­межуточный, diencephalon, средний, mesencephalon, задний, metencephalon, и продолговатый мозг, myelencephalon [medulla oblongata]. Процесс образования пяти мозговых пузырей про­исходит одновременно с появлением изгибов головного отде­ла мозговой трубки в сагиттальном направлении. Вначале по­является дорсальный теменной изгиб в области metencephalon, затем в том же направлении — затылочный изгиб, между myelencephalon и спинным мозгом, и, наконец, третий вент­ральный мостовой изгиб в области metencephalon.

Этот процесс сопровождается усиленным ростом боковых отделов нервной трубки и отставанием в росте дорсальной и вентральной стенок. Утолщенные боковые отделы разделяютсяпограничной бороздой на основную и крыльную пластинки, из которых нейробласты основной пластинки образуют двигатель­ные, а нейробласты крыльной — чувствительные центры. Между обеими пластинками, в промежуточной зоне, располагаются вегетативные центры.

Наиболее значительные дифференцировка и изменения в форме наблюдаются при развитии производных переднего мозгового пузыря — telencephalon и diencephalon.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

Продолговатый мозг, medulla oblongata, представляет собой от­дел мозгового ствола длиной в среднем 25 мм, который явля­ется непосредственным продолжением спинного мозга и по своей форме напоминает усеченный конус (рис. 197). Утолщен-

ный верхний отдел продолговатого мозга переходит в мост. Нижней границей продолговатого мозга считают место выхо­да корешков I пары шейных нервов, что соответствует уров­ню большого затылочного отверстия. Верхней границей на передней поверхности является нижний край моста, а на зад­ней — мозговые полоски ромбовидной ямки.

На всем протяжении продолговатого мозга проходят про­дольные борозды, продолжающиеся в соответствующие бо­розды спинного мозга: fissura mediana ventralis, sulcus media-nus dorsalis, sulcus ventrolateralis, sulcus dorsolateralis. На пе­редней поверхности продолговатого мозга, между перед­ней срединной щелью и передней латеральной бороздой, на­ходится парное возвышение, которое называют пирами­дой, pyramis (рис. 198). Пирамиды состоят из волокон дви­гательных произвольных путей. Большая часть волокон этих путей на расстоянии 6—7 мм от нижней границы про­долговатого мозга переходит на противоположную сторону, образуя латеральный корково-спинномозговой путь, trac-tus corticospinalis lateralis, бокового канатика спинного мозга, а оставшиеся неперекрещенными волокна составляют пере­дний корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis ventra­lis, его переднего канатика. Перекрест двигательных нерв­ных волокон, или перекрест пирамид, decussatio pyramidum, пре­рывает переднюю срединную щель. Кнаружи от каждой пирамиды, между передней и задней латеральными бороз­дами, расположено овальной формы возвышение — олива, oliva.

Из передней латеральной борозды между пирамидой и оливой выходят корешки подъязычного нерва. Позади оли­вы из задней латеральной борозды выходят корешки язы-коглоточного, блуждающего и добавочного черепных нер­вов.

Нижний отдел задней поверхности продолговатого мозга на­поминает по своему рельефу спинной мозг (рис. 199). Здесь, кнаружи от задней срединной борозды, находятся задние ка­натики, разделенные промежуточной бороздой, sulcus inter-medius, на медиальный тонкий пучок, fasciculus gracilis, и ла­теральный клиновидный, fasciculus cuneatus. В верхнем отделе задней поверхности задние канатики заканчива­ются утолщениями — бугорками тонкого и клиновидного ядер, tuberculi gracile et cuneatum. Клетки этих ядер явля­ются вторыми нейронами проводящих путей задних кана­тиков.

Кнаружи от клиновидного канатика имеется возвышение, называемое тройничным бугорком, tuberculum trigeminale. Он

представляет собой ядро спинномозгового пути тройничного нерва, nucleus spinalis nervi trigemini. Это ядро обособлено тон­ким слоем волокон — аксонов нейронов чувствительного узла тройничного нерва, ganglion trigeminale, которые составляют спинномозговой путь тройничного нерва, tractus spinalis nervi trigemini.

Бугорки тонких ядер и два расходящихся в стороны довольно массивных пучка волокон — нижние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares caudales (inferiores), ограничивают с боков часть ромбовидной ямки — дна IV желудочка мозга. Нижние мозжечковые ножки образованы волокнами, которые соеди­няют мозжечок со спинным и продолговатым мозгом. Наруж­ный отдел нижних мозжечковых ножек состоит из волокон заднего спинно-мозжечкового пути, небольшой части волокон переднего спинно-мозжечкового пути, волокон от олив про­долговатого мозга, преимущественно противоположной сторо­ны, — оливомозжечкового пути, tractus olivocerebellaris, и неболь­шой части волокон от ядер задних канатиков. Внутренний от­дел нижних ножек мозжечка образован в основном эфферен­тными нервными волокнами к вестибулярным ядрам. Кроме того, в их состав входят афферентные волокна от вестибуляр­ных ядер к мозжечку.

Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается в виде отдельных, различных по форме и величине скоплений тел нервных клеток — ядер про­долговатого мозга. Они подразделяются на ядра черепных не­рвов и так называемые переключательные ядра.

В заднем отделе продолговатого мозга расположены ядра подъязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, преддверно-улиткового черепных нервов и ядро спинномозго­вого пути тройничного нерва.

Переключательные ядра продолговатого мозга представляют собой массивные скопления клеток. Наиболее крупными из этих ядер являются оливы — эллипсовидные образования длиной до 10 мм, состоящие из серого и белого вещества.

Кнутри от оливного ядра находится медиальное добавочное оливное ядро, а кзади расположено заднее добавочное олив-ное ядро. Весь этот комплекс ядер является промежуточным центром равновесия.

Ядра задних канатиков — тонкое и клиновидное, nuclei gracilis et cuneatus, представляют собой скопления клеток длиной до 13 мм. В этих ядрах заканчиваются центральные от­ростки первых чувствительных нейронов, которые образуют тонкий и клиновидный пучки спинного мозга и проводят им­пульсы глубокой и отчасти тактильной чувствительности. От­ростки клеток этих ядер — вторые нейроны этого пути выше

места перекреста пирамид в виде внутренних дугообразных во-

локон, fibrae arcualae internae, обходят спереди центральный канал, образуя перекрест медиальных петель, decussatio lem-niscorum medialium. После перекреста эти волокна образуют медиальную петлю, lemniscus medialis, которая проходит, уве­личиваясь в объеме, через все отделы ствола к таламусу. Уве­личение объема медиальной петли происходит за счет присо­единения к ней пучков нервных волокон болевой и темпера­турной чувствительности (спиноталамический путь), а также волокон от ядра спинномозгового пути тройничного нерва. Кроме ядер черепных нервов и переключательных ядер, к се­рому веществу продолговатого мозга относится центрально расположенная ретикулярная формация. Ретикулярная формация имеет большое значение в регуляции возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, обеспечивает готовность различных центров к деятельности, усиливает или тормозит рефлектор­ную деятельность спинного мозга (tractus reticulospinalis), под­держивает тонус коры полушарий большого мозга.

Белое вещество продолговатого мозга состоит из пучков собственных и проходящих через него нервных волокон. Соб­ственные, или эндогенные, волокна подразделяются на короткие и длинные. Короткие волокна соединяют ядра, рас­положенные в пределах продолговатого мозга. Длинные эндо­генные волокна являются отростками клеток ядер продолго­ватого мозга, которые заканчиваются в других отделах нервной системы. К этой группе относятся волокна медиальной петли, оливоспинномозговые, оливомозжечковые и ретикулярно-спин-номозговые пути (рис. 200).

Проходящие через продолговатый мозг пучки волокон, ко­торые не образуются и не оканчиваются в его ядрах, носят название экзогенных. Среди них различают эфферентные (корково-спинномозговые, красноядерно-спинномозговые, по-крышечно-спинномозговые) и афферентные (передний и бо­ковой спинно-таламический пути, передний и задний спин-но-мозжечковые, спинно-покрышечный пути).

Мост, pans, находится между продолговатым и средним моз­гом. Его передняя поверхность образована выпуклостью белого цвета, которая снаружи состоит из поперечно расположенных волокон. Задняя поверхность моста участвует в образовании дна IV желудочка — ромбовидной ямки, образуя ее верхний тре­угольник. Эта ^1:асть ромбовидной ямки ограничена верхними мозжечковыми ножками. Поперечные волокна передней повер­хности образуют средние мозжечковые ножки, которые погру-

жаются в толщу полушарий мозжечка. Границей между том и средней мозжечковой ножкой служит linea trigemi-nofacialis, проходящая между корешками тройничного и лице­вого нервов. Посередине передней поверхности моста распо­ложена базилярная борозда, sulcus basilaris. В боковом отделе передней поверхности моста, ближе к его переднему краю, находятся корешки тройничного нерва. В области мостомозжеч-кового угла, образованного продолговатым мозгом, мостом и мозжечком, расположены корешки лицевого, промежуточно­го и преддверно-улиткового нервов, а ближе к средней линии, между задним краем моста и пирамидами, — корешки отво­дящих нервов. ,

На поперечных срезах моста различают крупную переднюю часть, pars ventralis pontis, и меньшую заднюю, pars dorsalis pontis, границей между которыми служит пучок поперечных волокон — трапециевидное тело, corpus trapezpideum. Передняя и зад­няя части моста образованы серым и белым веществом, однако передняя часть состоит преимущественно из белого вещества.

Серое вещество передней части — это многочисленные соб­ственные ядра моста, nuclei pontis. В этих ядрах заканчиваются корково-мостовые пути и коллатерали от корково-спинномозго-вых путей. Волокна клеток ядер моста образуют его поперечные волокна, которые почти все переходят на противоположную сто­рону, составляют средние мозжечковые ножки и заканчиваются в клетках коры полушарий мозжечка. Поперечные волокна пе­редней части моста образуют поверхностный и глубокий слои, между которыми проходят пучки корково-спинномозговых путей.

Серое вещество задней части моста состоит из центрально расположенной ретикулярной формации, ядер черепных нервов и переключательных ядер. Ретикулярная формация моста яв­ляется непосредственным продолжением одноименного обра­зования продолговатого мозга.

В мосту расположены ядра следующих черепных нервов: отводящего, лицевого, тройничного, преддверно-улиткового.

Белое вещество моста состоит из эндогенных и экзогенных волокон. Короткие эндогенные волокна соединяют между собой отдельные ядра моста и не выходят за его пределы. Так, например, установлены нервные связи между ядрами ли­цевого и тройничного нервов, посредством которых замыкаются рефлекторные дуги при различных раздражениях кожи лица с ответной реакцией мимических мышц. Длинные эндогенные во­локна являются отростками клеток ядер моста и заканчиваются в других отделах ЦНС. К этой группе относятся волокна, идущие от собственных ядер моста к мозжечку, поперечные волокна моста, волокна латеральной петли, пучки волокон от некоторых черепных нервов. Поперечные волокна моста образуют среднюю мозжечковую ножку, посредством которой передается влияние коры полушарий большого мозга на деятельность мозжечка.

Экзогенные волокна моста представлены эфферент­ными и афферентными путями. Эти пути участвуют в образо­вании белого вещества продолговатого мозга. Кроме них, в белое вещество моста входят корково-ядерные волокна, кор­ково-мостовые, теменно-височно-мостовые и лобно-мостовые.

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок, cerebellum, тесно связан с продолговатым мозгом, мостом и средним мозгом, он располагается кзади от назван-

ных образований, заполняет ббльшую часть задней черепной ямки. Масса мозжечка около 150 г. Его наибольший попереч­ный размер равен 10—12 см, продольный в области червя — до 4 см, а в области полушарий — до 6 см.

Тело мозжечка, corpus cerebelli, составляют центральная уз­кая часть — червь, vermis cerebelli, и две крупные выпуклые боковые части — полушария, hemispherii cerebelli. Червь от полушарий отделяют правая и левая продольные щели, кото­рые лучше выражены на нижней поверхности мозжечка. На вер­хней поверхности щели неглубокие и прерывистые, в связи с чем граница между червем и полушарием здесь выражена сла­бо. Верхняя поверхность мозжечка более ровная, чем нижняя, т.е. полушария выступают книзу больше, чем червь. Поэтому между их внутренними поверхностями и червем образуется широкое и довольно глубокое пространство — долинка мозжеч­ка, vallecula cerebelli. Посередине долинки имеется глубокая, направленная кверху и кзади выемка, соответствующая кры­ше IV желудочка. В области переднего, наиболее широкого отдела долинки расположен задний отдел среднего мозга, а книзу — мост и продолговатый мозг.

Различной глубины многочисленные щели, fissurae cerebelli, разделяют поверхность полушарий и червя мозжечка на доли, lobi cerebelli, дольки, lobuli cerebelli, и листки, folia cerebelli. На­личие большого количества щелей-значительно увеличивает поверхность мозжечка. Глубокие щели разделяют тело мозжеч­ка на три доли: переднюю, lobus cranialis (anterior) cerebelli; зад­нюю, lobus caudalis (posterior) cerebelli', и клочково-узелковую, lobus flocculonodularis. В свою очередь каждая из долей щелями, про­ходящими через червь и полушария, разделяется на дольки; каждая долька червя переходит в правую и левую дольки по­лушарий (рис. 201).

Серое вещество мозжечка сосредоточено преимущественно на его поверхности в виде трехслойной коры, cortex cerebelli. Под корой находится белое вещество, которое носит название моз­гового тела, corpus medullare. Внутри мозгового тела расположе­ны парные подкорковые ядра серого вещества.

Кора покрывает как свободную поверхность извилин моз­жечка, так и поверхность, расположенную в глубине борозд. Она состоит из трех слоев: светлого наружного — молеку­лярного, stratum moleculare, слоя грушевидных ней­ронов, stratum neuronorum piriformium, и темного внутренне­го — зернистого, stratum granulosum. Грушевидные нейро­ны являются эфферентными клетками коры, в то время как клетки молекулярного и зернистого слоев — вставочными и ассоциативными нейронами.

Подкорковые ядра мозжечка представляют собой различной

формы и величины скопления серого вещества. Из них наибо­лее крупным является зубчатое ядро, nucleus dentatus, которое расположено в нижнем отделе мозгового тела. Зубчатое ядро представляет собой складчатую пластинку, которая не замк­нута с внутренней стороны и окаймляет центрально располо­женное белое вещество. К зубчатому ядру подходят аксоны грушевидных клеток полушарий мозжечка и сравнительно не­большое количество аксонов от грушевидных клеток червя. От­ростки клеток зубчатого ядра образуют его центрально распо­ложенное белое вещество, выходят через ворота и далее со­ставляют основную часть волокон верхней мозжечковой ножки, peditnculus cerebellaris cranialis (superior).

Пробковидное ядро, nucleus emboliformis, расположено в бе­лом веществе полушария, медиальнее верхнего края зубчатого ядра.

Самое медиальное положение среди подкорковых ядер моз­жечка, над шатром IV желудочка, занимает ядро шатра, nucleus fastigii.

Между пробковидным ядром и ядром шатра расположено шаровидное ядро, nucleus globosus.

Белое вещество мозжечка состоит из внутри- и внемозжеч-ковых волокон, которые составляют мозговое тело мозжечка и центральную часть его листков.

Группу внутримозжечковых волокон образуют отростки кле­ток коры мозжечка. Среди них различают: 1) ассоциативные волокна, которые соединяют между собой различные участки коры мозжечка; 2) комиссуральные волокна, соединяющие

участки коры противоположных полушарий; 3) короткие про­екционные волокна — отростки грушевидных клеток к подкор­ковым ядрам мозжечка.

К внемозжечковым волокнам относятся длинные проекци­онные эфферентные и афферентные волокна, посредством ко­торых мозжечок соединен с другими отделами головного моз­га. Эти волокна формируют три пары мозжечковых ножек, из которых нижние и средние состоят преимущественно из аф­ферентных, а верхние — из эфферентных волокон, образую­щихся в подкорковых ядрах мозжечка. В составе нижних ножек в мозжечок вступают задний спинно-мозжечковый путь, на­ружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae, волокна от вестибулярных ядер к ядру шатра, волокна от оливы — оли-вомозжечковый путь, tractus olivocerebellaris. Кроме того, сюда входит путь от ядра шатра к латеральному вестибулярному ядру.

Средние мозжечковые ножки образуют поперечные волок­на моста, которые соединяют ядра моста с корой мозжечка.

В составе верхних мозжечковых ножек в мозжечок вступает передний спинно-мозжечковый путь, отростки клеток зубча­того ядра, которые после перекреста заканчиваются в красном ядре среднего мозга и таламусе. ., ,

IV желудочек

IV желудочек, ventriculus quartus, образован продолговатым мозгом, мостом и мозжечком. В нем различают дно, боковые стенки и крышу. Дно IV желудочка составляет ромбовидная ямка, fossa rhomboidea, которая представляет собой ограничен­ный верхними и нижними мозжечковыми ножками ромбовид­ной формы участок задней поверхности моста и продолгова­того мозга (рис. 202). Верхний угол ромбовидной ямки перехо­дит в водопровод среднего мозга. Нижний угол прикрыт не­большой пластинкой — задвижкой, obex, и продолжается в цен­тральный канал спинного мозга. Боковые углы ромбовидной ямки переходят в латеральные карманы, recessus lateralis, IV желудочка. Срединная борозда, sulcus medianus, делит ромбовид­ную ямку на две симметричные половины.

Боковые стенки IV желудочка представлены тремя парами мозжечковых ножек. Крышу IV желудочка, legmen ventriculi quarti, образуют верхний мозговой парус, вещество мозжечка и ниж­ний мозговой парус.

Верхний мозговой парус, velum medullare craniate, представ­ляет собой тонкую треугольную пластинку белого вещества, ко­торая расположена между обеими верхними мозжечковыми ножками и образует верхнюю часть крыши IV желудочка.

Нижний мозговой Парус, velum medullare caudate, образован

тонкой эпителиальной пластинкой — остатком задней стенки первичного мозгового пузыря. Эта пластинка дополняется со­судистой основой IV желудочка, tela choroidea ventriculi quarti. Нижний мозговой парус хорошо виден после удаления мин­далины мозжечка.

По средней линии нижнего мозгового паруса расположено отверстие — срединная апертура ГУ желудочка, apertum mediana ventriculi quarti, апертуры латеральные IV желудочка, aperturae laterales ventriculi quarti. Указанные отверстия соединяют между собой полость IV желудочка и субарахноидальное пространство головного мозга. Кроме tela choroidea ventriculi quarti, в полости

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг, mesencephalon, расположен между мостом и про­межуточным мозгом. В его состав входят ножки мозга и крыша среднего мозга.

Ножки мозга, pedunculi cerebri, представляют собой два рас­ходящихся под острым углом массивных валика, которые об­разованы продольно ориентированными нервными волокнами. Между ножками мозга находится межножковая ямка, fossa iterpeduncularis. Она закрыта тонкой пластинкой, прони­занной множеством отверстий для кровеносных сосудов, — задним продырявленным веществом, substantiaрег-forata interpeduncularis.

Крыша среднего мозга, tectum mesencephali, составляет его задний отдел, который скрыт под полушариями большого мозга. Пластинка крыши, lamina tecti, продольной и попереч­ной бороздами делится на два верхних и два нижних холмика, colliculi superiores et inferiores. В переднем отделе про­дольной борозды находится шишковидное тело, а от ее заднего конца отходят волокна, образующие уздечку верхнего мозго­вого паруса. Наружная поверхность каждого холмика перехо­дит в пучок волокон, который называют ручкой холми­ка, brachium colliculi. Ручка верхнего холмика проходит в об­ласть промежуточного мозга к латеральному коленча­тому телу, corpus geniculatum laterale, а часть ее волокон — в зрительный тракт. Ручка нижнего холмика вступает в меди^. альное коленчатое тело.

Полостью среднего мозга является узкий канал длиной око­ло 2 см — водопровод среднего мозга, aqueductus mesencephali. Этот канал выстлан эпендимой и соединяет между собой IV и III желудочки мозга.

На поперечных срезах среднего мозга выделяют три отдела: крышу среднего мозга, заднюю часть ножки мозга — покрышку, tegmentum mesencephali, и переднюю часть — основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis. Границей между покрышкой и основанием ножки мозга является черное вещество, substantia nigra. Основание ножки мозга образовано белым веществом, которое состоит из продольных эфферентных путей корково-спинномозговых, корково-мостовых, корково-ядерных, теменно-височно-мостовых и лобно-мостовых воло-

кон. Покрышку и крышу среднего мозга наряду с белым ве­ществом образуют ядра серого вещества, причем белое веще­ство покрышки состоит как из эфферентных (красноядерно-спинномозговой путь), так и афферентных (медиальная и ла­теральная петли) проводящих путей.

Серое вещество крыши среднего мозга составляют ядра верхних и нижних холмиков.

Ядро нижнего холмика, nucleus colliculi infenoris, является первичным слуховым рефлекторным центром. В нем заканчи­вается часть волокон латеральной петли. Отростки клеток это­го ядра образуют ручку нижнего холмика, которая вступает в медиальное коленчатое тело, а часть волокон входит в состав покрышечно-спинномозгового и покрышечно-бульбарного путей, заканчивающихся в двигательных ядрах мозгового ствола и спинного мозга. При участии ядер нижних холмиков осуще­ствляются двигательные, ориентировочные и оборонительные рефлексы в ответ на звуковые раздражения.

Ядра верхних холмиков — слои (серый и белый) верхнего холмика, strata (grisea et alba) colliculi superioris, являются пер­вичными зрительными рефлекторными центрами. В них закан­чивается часть волокон зрительного тракта, а также волокна от спинного мозга, идущие в составе спинно-покрышечного пути, и ответвления латеральной и медиальной петель. Клетки этих ядер образуют основную массу волокон покрышечно-спин­номозгового и покрышечно-бульбарного путей, которые, как известно, заканчиваются в двигательных ядрах мозгового ствола и спинного мозга. Они осуществляют двигательные, ориенти­ровочные и оборонительные рефлексы в ответ на световые раздражения.

Серое вещество покрышки среднего мозга представлено несколькими ядрами и ретикулярной формацией, которая яв­ляется продолжением кпереди ретикулярной формации моста. В окружающем водопровод среднего мозга центральном сером веществе выделяют значительные по длине (5—6 мм) ядра гла­зодвигательных нервов. Эти парные ядра расположены кпере­ди от водопровода среднего мозга, на уровне его верхних хол­миков. Верхний конец этих ядер заходит в область промежу­точного мозга.

На уровне верхней части нижних холмиков крыши средне­го мозга расположены парные ядра блокового нерва.

Самым длинным из ядер черепных нервов среднего мозга является ядро среднемозгового пути тройничного нерва, nucleus tractus mesencephalici nervi trigemini.

От клеток парного красного ядра, nucleus ruber, расположен­ного в покрышке среднего мозга, начинается красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis, который после пере-

креста в среднем мозге заканчивается в двигательных ядрах спинного мозга. Вместе с ретикулярной формацией мозгового ствола красные ядра осуществляют регуляцию мышечного то­нуса, в которой принимает участие также черное вещество, расположенное в ножках мозга. Это вещество образовано клет­ками, содержащими черный пигмент, — меланин. Черное ве­щество прослеживается на всем протяжении среднего мозга между основанием ножки мозга и покрышкой. Наряду с регу­ляцией мышечного тонуса черное вещество участвует также в координации сложных двигательных актов, таких как жевание, глотание (рис. 203).

Белое вещество среднего мозга образовано короткими и длинными эндогенными волокнами и длинными экзогенны­ми.

Ножку мозга образуют длинные экзогенные эфферентные волокна, из которых корково-спинномозговые и корково-ядер-ные пути занимают центральную часть этого образования. Кна­ружи и кнутри от них расположены корково-мостовые пути. В покрышке среднего мозга проходят различные восходящие и нисходящие пучки волокон, среди которых длинными аффе­рентными экзогенными являются волокна латеральной и ме­диальной петель. Длинные эндогенные нервные волокна воз-

никают в ядрах среднего мозга: красном ядре (красноядерно-спинномозговой путь), ядрах крыши среднего мозга (покры-шечно-спинномозговой путь) и др., а короткие эндогенные волокна соединяют ядра среднего мозга между собой.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг, diencephalon, анатомически представля­ет собой следующую за мозговым стволом часть головного мозга. В процессе эмбриогенеза промежуточный мозг образуется из переднего мозгового пузыря. Филогенетически различают бо­лее «молодые» отделы промежуточного мозга: передний тала-мус, задний таламус, метаталамус, эпиталамус — и относи­тельно «старый» гипоталамус. «Молодые» отделы промежуточ­ного мозга часто объединяют термином «таламический мозг», или «таламус».

Таламус, thalamus, представляет собой парное массивное образование яйцевидной формы, на переднем конце которого

имеется бугорок, а задний утолщенный конец носит название п од у ш к и, pulvinar (рис. 204). Латеральная поверхность тала-муса прилегает к внутренней капсуле, capsula internet, нижняя соединяется с гипоталамусом, а верхняя и медиаль­ная свободны. Верхняя поверхность таламуса выпуклая, покрыта тонким слоем белого вещества, ограничена снаружи погра­ничной полоской, stria terminate, которая отделяет ее от хвостатого ядра, nucleus caudatus. Медиальная поверхность таламуса серого цвета. Обе поверхности соединены между со­бой межталамическим сращением, adhesio inter-thalamica. Таламус представляет собой наиболее крупное скоп-'ление серого вещества мозгового ствола. На его разрезах вид­но, что вся масса серого вещества разделена полосками бело­го вещества, которые называют мозговыми пластинка­ми таламуса, laminae medullares thalami, на большое число ядер разной величины.

Главное функциональное отличие и значение таламуса за­ключается в том, что он является коллектором чувствитель­ных путей, по которым к коре полушарий большого мозга сле­дуют импульсы от экстеро- и интероцепторов.

На ранних стадиях развития основными ядрами таламуса являются те, которые уже ограничены мозговыми пластинка­ми. В дальнейшем происходят развитие и разделение этих ядер­ных образований. Они обособляются на дорсальные и вентраль­ные, передние и задние, латеральные и медиальные.

У взрослого человека все ядра таламуса топографически подразделяются на переднюю, внутреннюю и боковую группы. На ядрах таламуса происходит переключение четырех крупных пучков нервных волокон, или чувствительных петель: lemniscus medialis, lemniscus spinalis, lemniscus trigeminalis, lemniscus lateralis.

Пучки нервных волокон, связывающие таламус с корой полушарий большого мозга, образуют лучистый венец, corona radiata. В лучистом венце выделяют зрительную и слухо­вую лучистости; переднюю, центральную и заднюю таламичес-кие лучистости.

Ядра таламуса в функциональном аспекте можно разделить на две основные группы: специфические и неспецифические. В свою очередь в группе специфических ядер можно выделить переключательные и ассоциативные. Каждое переключательное ядро получает нервные импульсы по конкретному чувствитель­ному тракту, т.е. от второго нейрона чувствительного тракта, или вставочного нейрона. Ассоциативные ядра получают ин­формацию от нейронов переключательных ядер.

Основными переключательными ядрами являются следую­щие: переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиальное, вентролатеральное, заднее вентральное латераль-

ное, заднее вентральное медиальное, латеральное и медиаль­ное коленчатые тела. Передние ядра таламуса связаны с пере­дачей в лимбическую область коры конечного мозга информа­ции, воспринимаемой на обонятельных и лимбических рецегй торах. i

Импульсы общей кожной и проприоцептивной чувствитель^ ности, приходящие в таламус в составе нервных волокон ме­диальной, спинномозговой и тройничной чувствительных пе­тель, претерпевают синаптическое переключение на нейронах задних вентральных латерального и медиального ядер.

В вентролатеральные ядра таламуса приходит информация от базальных ядер и мозжечка. Сигналы от этих ядер по пря­мым связям поступают в моторную зону коры. Вентролатераль­ные ядра участвуют в регуляции непроизвольной двигательной активности.

Переключательными таламическими ядрами зрительной и слуховой информации являются соответственно латеральное и медиальное коленчатые тела — метаталамус. Большая часть ней­ронов переключательных ядер таламуса передает информацию в соответствующие специфические сенсорные зоны коры по­лушарий большого мозга, а другая часть — в адекватные ассо­циативные ядра таламуса.

Ассоциативные ядра таламуса передают адаптированную информацию, полученную от переключательных ядер, в соот­ветствующие ассоциативные зоны коры конечного мозга, рас­положенные рядом с сенсорными зонами.

Основными ассоциативными ядрами таламуса являются латеральные, медиодорсальное и подушка. При этом, напри­мер, латеральная часть подушки получает информацию от ла­терального коленчатого тела, передает ее в зрительную ассо­циативную зону коры конечного мозга, а медиальная часть подушки — из медиального коленчатого тела в слуховую ассо­циативную зону коры.

Деятельность неспецифических ядер таламуса в известной степени похожа на работу ретикулярной формации. Различие состоит в том, что ретикулярная формация мозгового ствола обеспечивает медленную и длительную активацию коры конеч­ного мозга, а неспецифические ядра таламуса создают быст­рую и кратковременную настройку для решения какой-либо конкретной ситуации.

Эпиталамус, epithalamiis, состоит из нескольких образований, расположенных над таламусом. К ним относятся мозговые полоски, striae medullares, которые разделяют верхнюю и ме­диальную поверхности таламуса. Треугольной формы расшире­ние этих полосок образует треугольник поводка, trigonum habenulae. Правый и левый поводки соединены между

собой спайкой поводков, commissura habenularum. Каж­дый поводок переходит в мозговую пластинку, которая соеди­няется с шишковидным телом, corpus pineale, — желе­зой внутренней секреции. От основания шишковидного тела к верхним бугоркам крыши среднего мозга проходит мозговая пластинка, в месте перегиба которой находится эпитала-мическая спайка, commissura epithalamica.

Гипоталамус, hypothalamus, топографически располагается под полостью промежуточного мозга, III желудочком. К гипо­таламусу относят следующие образования: серый бугор, ворон­ка, предзрительное поле, зрительный перекрест, зрительный тракт, нейрогипофиз, сосцевидные тела. Более чем 30 пар ядер гипоталамуса разделяются на три группы: переднюю, среднюю и заднюю. Ядра гипоталамуса имеют многочисленные связи со структурами таламуса, лимбической системой и ретикулярной формацией. Наличие обширных нервных и сосудистых связей с гипофизом является базой существования гипоталамо-гипо-физарной системы. В ядрах гипоталамуса располагаются подкор­ковые центры, контролирующие деятельность вегетативной нервной системы.

Серый бугор, tuber cinereum, представляет собой серо­го цвета возвышение, расположенное между зрительным пе­рекрестом спереди и сосцевидными телами сзади. Вершина воз­вышения, суживаясь, образует воронку, infundibulum, ко­торая переходит в нейрогипофиз, neurohypophisis. Облас­ти воронки со стороны дна III желудочка соответствует уг­лубление, recessus infundibuli. Серый бугор и воронка обра­зованы тонкой пластинкой серого вещества, которая кпереди постепенно истончается и переходит в конечную плас­тинку, lamina terminalis.

Зрительный перекрест, chiasma opticum, состоит глав­ным образом из волокон зрительных нервов, при неполном пе­рекресте которых образуется примерно четырехугольной фор­мы пластинка. Задние углы этой пластинки продолжаются в зри­тельные тракты, tractus optici.

Сосцевидные тела, corpora mamillaria, расположены между серым бугром и задним продырявленным веществом в виде двух белого цвета округлых образований величиной с горошину. Внутри каждого из сосцевидных тел под слоем бе­лого вещества находятся два ядра — латеральное и медиаль­но:. В сосцевидных телах заканчиваются волокна столбов сво­да, а также волокна из покрышки моста. От медиальных ядер сосцевидных тел возникают пучки волокон к передним ядрам таламуса — сосцевидно-таламический пучок, fasciculus mamillothalamicus, и к ядрам покрышки — сосцевид-нс-покрыщечный пучок, fasciculus mamillotegmentalis.