2. Распад углеводов в желудочно-кишечном тракте. Роль амилолитических ферментов.

2.1 Расщепление углеводов в пищеварительном тракте

Эпителиальные клетки кишечника могут всасывать только моносахариды. Поэтому переваривание заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в олиго- и полисахаридах (рис. Гидролиз гликозидной связи).

В ротовой полости пища измельчается, смачивается слюной. Слюна - 99% воды, рН=6,8, содержит гидролитический фермент -амилазу (-l,4-гликозидаза), расщепляющую в крахмале -l,4-гликозидные связи. Действие фермента кратковременно, амилаза слюны не расщепляет -l,6-гликозидные связи (связи в местах разветвлений), поэтому крахмал в ротовой полости переваривается лишь частично с образованием крупных фрагментов (декстринов) и небольшого количества мальтозы. Амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.

Действие амилазы прекращается в резко кислой среде желудка (рН 1,5 – 2,5). Активность амилазы может некоторое время сохраняться внутри пищевого комка, пока рН не изменится в кислую сторону.

Последующие этапы переваривания крахмала и др. углеводов происходит в разных отделах тонкого кишечника под действием гидролитических ферментов ‒ гликозидаз.

Всасывание моносахаридов в тонком кишечнике и их дальнейший транспорт. Глюкозные транспортеры

Моносахариды, образовавшиеся в результате переваривания, всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок с помощью специальных механизмов транспорта через мембраны этих клеток - путём облегчённой диффузии и активного транспорта.

Активный транспорт: глюкоза и Na⁺ проходят через мембраны с люминальной (*люминальный -  относящийся к просвету или полости трубчатого органа) стороны, связываясь с разными участками белка-переносчика. При этом Na⁺ поступает в клетку по градиенту концентрации и одновременно глюкоза транспортируется против градиента концентрации (вторично-активный транспорт). Следовательно, чем больше градиент Na⁺, тем больше поступление глюкозы в энтероциты. Если концентрация Na⁺ во внеклеточной жидкости уменьшается, транспортирование глюкозы снижается. Градиент концентрации Na⁺, являющийся движущей силой активного симпорта, создаётся работой Na⁺,K⁺-АТPазы. Перенос в клетки слизистой оболочки кишечника по механизму вторично-активного транспорта характерен также для галактозы.

Облегченная диффузия: благодаря активному транспорту эпителиальныe клетки кишечника могут поглощать глюкозу при её очень низкой концентрации в просвете кишечника. Если же концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путём облегченной диффузии. Таким же способом может всасываться и фруктоза. Следует отметить, что скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.

После всасывания моносахариды (главным образом, глюкоза) покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращённую к кровеносному капилляру, с помощью облегченной диффузии. Более половины глюкозы через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровь и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей.

2.2 Амилолитические ферменты: характеристика

1.Панкреатическая -амилаза

2.Сахаразо-изомальтазный комплекс

3.Гликоамилазный комплекс

4.β-Гликозидазный комплекс (лактаза)

5.Трегалаза (?)

1. Панкреатическая -амилаза В двенадцатиперстной кишке рН среды желудочноro содержимого нейтрализуется, т. к. секрет поджелудочной железы имеет рН – 7,5-8,0 и содержит бикарбонаты (НСО₃¯). С секретом поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая -амилаза. Этот фермент гидролизует -l,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах.

Гидролизует крахмала до дисахарида – мальтозы (содержит 2 остатка глюкозы, связанных -l,4-связью). Из тех остатков глюкозы, которые находятся в местах разветвления и соединены -l,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза. Кроме того, образуются олигосахариды, содержащие 3-8 остатков глюкозы, связанных -1,4 и -l,6-связями.

-Амилаза поджелудочной железы (так же, как и -амилаза слюны) действует как эндогликозидаза (разрушает внутренние 1,4 – гликозидныесвязи м/у углеводородными остатками). Панкреатическая -амилаза не расщепляет -l,6-гликозидные связи в крахмале. Этот фермент также не гидролизует -1,4-гликозидные связи, соединяющие остатки глюкозы в молекуле целлюлозы. Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой, может частично расщепляться бактериями с образованием спиртов, орг. кислот и СО₂. Продукты бактериального расщепления целлюлозы - стимуляторы перистальтики кишечника

Мальтоза, изомальтоза и трисахариды, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала, – промежуточные продукты. Дальнейшее их переваривание происходит в тонком кишечнике под действием специфических ферментов. Сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаридазами.

Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике: в просвете кишечника активность ферментов низкая, но они активно действуют на поверхности эпителиальных клеток, к-е покрывают ворсинки кишечника. Эпителиальные клетки, в свою очередь, покрыты микроворсинками, обращёнными в просвет кишечника. Эти клетки вместе с ворсинками образуют щёточную каёмку которая увеличивает поверхность контакта ферментов и их субстратов в содержимом кишечника.

2. Сахаразо-изомальтазный комплекс - ферментативный комплекс состоит из двух полипептидных цепей, имеет доменное строение. Сахаразо-изомальтазный комплекс прикрепляется к мембране микроворсинок кишечника с помощью гидрофобного (трансмембранного) домена, образованного N-концевой частью полипептида. Каталитический центр выступает в просвет кишечника. Связь этого пищеварительного фермента с мембраной способствует эффективному поглощению продуктов гидролиза клеткой.

С-и к. гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя -l,2- и, -l,6-гликозидные связи. Кроме того, оба ферментных домена имеют мальтазную и мальтотриазную активности, гидролизуя -l,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе (трисахарид, образующийся из крахмала).

3. Гликоамилазный комплекс катализирует гидролиз -1,4-связи м/у глюкозными остатками в олигосахаридах. По механизму действия - экзогликозидаза. Расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза. Состоит из 2х разных каталитических субъединицы. Наиболее активен в нижних отделах тонкого кишечника.

4. β-Гликозидазный комплекс (лактаза)

Лактаза расщепляет β-1,4-гликозидные связи между галактозой и глюкозой в лактозе.

Действие лактазы

По химической природе - гликопротеин. Лактаза, как и другие гликозидазные комплексы, связана со щёточной каемкой и неравномерно распределена по всему тонкому кишечнику.