Строение и функции наружного и среднего уха

Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Ушная раковина — это воронкообразная хрящевая пластинка, покрытая с обеих сторон кожей (рис. 8). Нижняя часть или мочка уха не имеет хрящевой основы и заполнена жировыми клетками. Функция ушной раковины — улавливание звуков и защита наружного слухового прохода от пыли. У человека роль ушной раковины сравнительно невелика, у животных раковина подвижна и способствует ориентировке при локализации звука.

Наружный слуховой проход — слегка изогнутый канал, длиной 2,5 см, снаружи образован хрящевой тканью (2/3 длины), внутри — костной тканью (1/3 длины). Изнутри покрыт кожей, снабженной волосками, сальными и серными железами, Секрет этих желез вместе с отшелушивающимися клетками эпидермиса образует серу, которая выполняет защитную функцию. В месте перехода хрящевой ткани в костную ткань слуховой проход образует изгиб.

Слуховой проход закрыт барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего. Перепонка имеет округло-овальную форму, середина ее слегка втянута в сторону среднего уха, поэтому она имеет конусообразный вид. Она представляет собой тонкую упругую пластинку, состоящую из двух слоев коллагеновых волокон, в наружном слое они расположены радиально, во внутреннем — циркулярно. Волокна переплетаются между собой, что обеспечивает прочность барабанной перепонки. Снаружи барабанная перепонка покрыта кожей, изнутри (со стороны среднего уха) слизистой оболочкой. Функция барабанной перепонки — передача звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход к косточкам среднего уха.

Рис. 8. Схема строения наружного, среднего и внутреннего уха: 1 — наружное слуховое отверстие; 2 — молоточек; 3 — наковальня; 4 — стремечко; 5 — внутреннее ухо; 6 — полукружные каналы; 7 — слуховой нерв; 8 — улитка; 9 — слуховая труба; 10 — барабанная перепонка.

Среднее ухо представлено системой воздухоносных полостей в толще височной кости и состоит из барабанной полости, слуховой трубы и сосцевидного отростка с его костными ячейками.

Барабанная полость — центральная часть среднего уха, расположена между барабанной перепонкой и внутренним ухом, изнутри выстлана слизистой оболочкой, заполнена воздухом. Во внутренней костной стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего уха, имеются два отверстия: овальное и круглое окна, затянутые эластическими мембранами.

В барабанной полости располагаются слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 9), которые взаимосвязаны между собой суставами, укреплены связками и представляют собой систему рычагов. Рукоятка молоточка вплетена в центр барабанной перепонки, его головка сочленяется с телом наковальни, а наковальня в свою очередь длинным отростком сочленяется с головкой стремечка. Основание стремечка входит в овальное окно (как в рамку). Косточки снаружи покрыты слизистой оболочкой.

Функция слуховых косточек — передача звуковых колебаний от барабанной перепонки к овальному окну преддверия и их усиление, что позволяет преодолеть сопротивление мембраны овального окна и передать колебания перилимфе внутреннего уха. Этому способствует рычажный способ сочленения слуховых косточек, а также разница в площади барабанной перепонки (70 — 90 мм²) и площади мембраны овального окна (3,2 мм²). Отношение поверхности стремечка к барабанной перепонке составляет 1:22, что во столько же раз усиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Этот механизм увеличения давления является чрезвычайно целесообразным приспособлением, направленным на обеспечение эффективной передачи акустической энергии из воздушной среды в жидкую. Даже слабые звуковые волны способны вызвать слуховое ощущение.

Рис. 9. Схема строения среднего уха; 1 — молоточек; 2 — наковальня; 3 — стремечко.

В среднем ухе имеются две мышцы, регулирующие движение цепи косточек: мышца, напрягающая барабанную перепонку, и стременная мышца. Сухожилие мышцы, напрягающей барабанную перепонку, прикрепляется к рукоятке молоточка, при сокращении она оттягивает рукоятку молоточка и напрягает барабанную перепонку, что повышает ее чувствительность, поэтому мышцу называют «настораживающей». При этом происходит смещение системы косточек внутрь и стремечко вдавливается в круглое окно преддверия.

Стременная мышца прикрепляется к головке стремечка, при сокращении ограничивает его движения, производя обратное перемещение косточек, в направлении от окна преддверия, и этим как бы приглушает слишком сильные звуки, выполняя роль антагониста «настораживающей» мышцы.

Эти мышцы поддерживают на весу слуховые косточки.

Для нормального функционирования барабанной перепонки и цепи слуховых косточек необходимо, чтобы давление воздуха по обе стороны от барабанной перепонки (в наружном слуховом проходе и барабанной полости) было одинаковым. Эту функцию выполняет слуховая (евстахиева) труба — канал (длиной около 3,5 см, шириной около 2 мм), соединяющий барабанную полость среднего уха с полостью носоглотки. Изнутри она выстлана слизистой оболочкой с мерцательным эпителием, движение ресничек которого направлено в сторону носоглотки. Часть трубы, прилегающая к барабанной полости, имеет костные стенки, а часть трубы, прилегающая к носоглотке, — хрящевые стенки (образованы эластическим хрящом), которые обычно соприкасаются друг с другом, но при глотании, зевании, благодаря сокращению глоточных мышц, расходятся в стороны и воздух из носоглотки поступает в барабанную полость. Этим поддерживается одинаковое давление воздуха на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости.

Внутреннее ухо лежит в пирамиде височной кости, состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Перепончатый лабиринт лежит внутри костного и повторяет его очертания. Внутреннее ухо представлено:

• Преддверием и полукружными каналами, которые являются периферическим отделом вестибулярной сенсорной системы;

• Улиткой, в которой располагается слуховой рецепторный аппарат.

Улитка — костный канал, делающий 2,5 оборота вокруг горизонтально лежащего костного стержня конической формы, каждый последующий завиток меньше предыдущего. От костного стержня в полость канала отходит костный отросток в виде винтообразной спиральной пластинки, не доходящий до противоположной наружной стенки канала (рис. 10 А). У основания улитки пластинка широкая и постепенно сужается к ее вершине, она пронизана канальцами, в которых проходят дендриты биполярных нейронов.

А

В

I II III

I

Рис. 10. Схема строения улитки

А : Разрез костной улитки в направлении ее стержня, стрелки указывают на костную спиральную пластинку

В. I: 1 — костный стержень; 2 — костная спиральная пластинка.

В. II : 1 — костный стержень;. 2 — спиральная пластинка; 3 — барабанная лестница; 4 лестница преддверия.

В. III: 1 — костный стержень; 2 — костная спиральная пластинка; 3 — барабанная лестница; 4 лестница преддверия; 5 — улитковый нерв; 6 — спиральный ганглий.

Между свободным краем этой пластинки и стенкой канала натянута основная (базилярная) мембрана, разделяющая канал улитки на два хода или лестницы. Верхний канал или лестница преддверия начинается от овального окна, и продолжаются до вершины улитки, а нижний или барабанная лестница идет от вершины улитки до круглого окна. У вершины улитки обе лестницы сообщаются друг с другом посредством узкого отверстия — геликотремы и заполнены перилимфой (по составу близка к спинномозговой жидкости), которая отделена от барабанной полости среднего уха мембранами овального и круглого окна.

Верхний канал разделен тонкой косо натянутой вестибулярной мембраной, проходящей от спиральной пластинки к наружной стенке канала, на две неравные полости. Меньшая средняя полость называется улитковым протоком. Он расположен между верхним и нижним каналами, имеет треугольную форму, проходит по всей длине канала улитки и слепо заканчивается на ее вершине. Верхней стенкой его является вестибулярная мембрана, нижней — основная мембрана, наружная стенка состоит из соединительной ткани, плотно сращенной с наружной костной стенкой (рис. 11. А). Улитковый проток с лестницей преддверия и барабанной лестницей не сообщается, заполнен эндолимфой (в отличие от перилимфы содержит больше ионов калия и меньше ионов натрия). Эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе (рис. 11. А).

Основная мембрана образована большим количеством поперечно расположенных тонких упругих фиброзных волокон (около 24000) различной длины, натянутых как струны. У основания улитки волокна короче (0,04 мм) и жестче, к вершине улитки длина волокон увеличивается (до 0,5 мм), а жесткость уменьшается, волокна становятся более эластичными. По форме основная мембрана представляет собой спиральную изогнутую ленту (рис. 13). Внутри улиткового протока на всем протяжении канала улитки на основной мембране располагается звуковоспринимающий аппарат — спиральный кортиев орган, образованный опорными и слуховыми рецепторными волосковыми клетками (рис. 11. Б). В середине кортиева органа на основной мембране располагаются два ряда косо поставленных опорных столбовых клеток, которые соприкасаются под острым углом своими верхними концами, отграничивая треугольное пространство — туннель, в котором проходят нервные волокна (дендриты биполярных нейронов), иннервирующие рецепторные слуховые клетки.

По обе стороны от туннеля на опорных клетках расположен один ряд внутренних волосковых рецепторных клеток (общее их количество по всей длине улиткового протока составляет 3500), и три или четыре ряда наружных волосковых слуховых клеток ( их количество составляет 12000 — 20000. Каждая рецепторная волосковая клетка имеет удлиненную форму, нижний полюс клетки располагается на опорных клетках, верхний полюс обращен в полость улиткового протока и заканчивается волосками — микроворсинками ( внутренние клетки содержат 30 — 40 коротких, наружные — 65 — 120 тонких длинных волосков).

Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой. Над волосковыми рецепторными клетками располагается покровная (текториальная) мембрана, имеющая желеобразную консистенцию. Один ее край прикрепляется к костной спиральной пластинке, другой край свободно оканчивается в полости канала, чуть дальше наружных рецепторных клеток .

Рис. 11. А — Схема строения улитки (поперечный разрез): 1 —- лестница преддверия; 2 — вестибулярная мембрана; 3 — улитковый проток; 4 — секреторный эпителий; 5 — кортиев орган ; 6 — барабанная лестница; 7 — спиральный ганглий.

Б — схема строения кортиева органа: 1 — покровная (текториальная мембрана); 2 — наружные волосковые рецепторные клетки; 3 — внутренние волосковые рецепторные клетки; 4 — основная (базилярная) мембрана; 5 — дендриты биполярных нейронов; 6 — опорные клетки.