Трансмембранний розподіл електролітів в мозку і скелетному м'язі під дією гострої гіпоксичної гіпоксії в адаптованих до високогір'я тварин

З метою виявлення механізмів, що лежать в основі адаптаційної перебудови обміну речовин на клітинному рівні і обумовлюють підвищену стійкість організму до гострої гіпоксичної гіпоксії, ми досліджували характер розподілу лужних елементів після підйому на «висоту» 6 тис. м з експозицією 2 год. у тварин, впродовж двох місяців знаходилися в умовах Приельбрусья на висотах 2,1—4,2 тис. м н. в. м.

Вивчення характеру розподілу електролітів між зовнішньо- і внутріклітинним середовищем після гострої дії гіпоксії у адаптованих до нестачі кисню щурів показало (мал. 42), що за винятком довгастого мозку (у клітинах якого на відміну від неадаптованих щурів посилено накопичувався Na+) в інших відділах спостерігалися однакові по характеру, але різні по інтенсивності зрушення в співвідношенні концентрацій натрію по обидві сторони клітинної мембрани. Ці зміни проявлялися у втраті Na+ з клітин підкірки і стовбурової частини мозку, кількісно менш вираженою, чим у неадаптованих до гіпоксії щурів, або накопиченням його в клітинах кори великих півкуль, більш помітним, ніж у інтактних тварин. Так, якщо у неадаптованих до гіпоксії щурів рівень внутріклітинного Na+ в корі великих півкуль під дією гострої гіпоксичної гіпоксії повишал­ся на 63%, то в адаптованих до умов високогір'я тварин він зростав на 92% в порівнянні з контролем. (Як конт­роль використовувалися інтактні щури, що не піддавалися дії високогір'я і підйомів в барокамері). Позаклітинне со­держание Na+ при цьому зменшувалося (—7%), що свідчить про переміщення іонів Na з позаклітинного простору в клітину. Вказані здвиги обумовлювали різкіше зниження транс­мембранного градієнта Na/Na у адаптованих щурів.

Зрушення в співвідношенні калія між зовнішньо- і внутріклітинною сре­дой в корі великих півкуль у тварин, адаптованих до умов високогір'я, характеризувалися різкішими зменшенями позаклітинної концентрації калія разом з підвищенням внут­ріклітнного рівня і збільшенням співвідношення К/Кг. Якщо порівняти ці зміни з попередніми, то можна відзначити, що менша втрата Na+ (—26%) з клітин підкіркової області голов­ного мозку адаптованих до умов високогір'я тварин на відміну від неадаптованих.

(—53%) разом з менш вираженим його накопиченням в позаклітинному просторі обумовлювала менш виражене підвищення співвідношення Naе/Naг у щурів, що побували у виокогірних умовах. В той же час в клітинах мозочка і стовбурової частини головного мозку цих тварин співвідношення Naе/ Naг знаходилося в межах контрольного рівня завдяки меншій втраті Na із клітин разом з підсиленням виведенням його із зовнішньоклітиного середовища.

У довгастому мозку адаптованих до високогір'я щурів замість посиленого виведення Na +із клітин в позаклітинне середовище, що спостерігається у неадаптованих тварин, проходила посилена затримка Na+в клітинах (+94%) разом з змен­шеням його позаклітинного вмісту (—35%), а співвідношення Na / Na, - знижувалося (—32%).

У м'язовій тканині трансмембранний градієнт розподілу Na / Na у щурів, що побували в умовах високогір'я, виявився вищим, ніж у неадаптованих до гіпоксії щурів унаслідок того, що внутріклітинний вміст натрію у них не змінювався, на відміну від неадаптованих щурів. Слід зазначити, що калієвий градієнт концентрації у всіх досліджуваних тканинах у адапти­рованних щурів підвищувався, особливо в довгастому мозку, в результаті переміщення іонів калія з позаклітинного середовища всередину клітин. Лише у підкірці співвідношення К/К не відрізнялося від контролю.

Таким чином, адаптація до недостатку кисню у вдихуваному повітрі наводить до того, що у відповідь на дію гострої гіпоксичної гіпоксії збільшується здатність клітин мозку затримувати калій. Це наводить до підвищення трансмембранного співвідношення К/Кг. Меншу втрату Na + клітинами підкірки, моз­очка і стовбурової частині головного мозку, як і посилене накоп­ление іонів Іа в клітинах кори великих, півкуль і продолго­ватого мозку можна розглядати як результат діяльності пристосовних механізмів до недостатку кисню. Зміни в трансмембранному розподілі електролітів в окремих структурах мозку свідчать про те, що адаптація до низького парціального тиску кисню не обмежується лише системними реакціями, але включає як обов'язкового компонента елементи тканинної адаптації.

Метаболічним перебудовам, що забезпечують енергетичний гомеостаз в умовах гіпоксій, належить важлива роль. Активація енергоутворення за рахунок анаеробного перетворення вуг­леводів, що підвищує стійкість до гіпоксії, збільшення потужності системи аеробного ресинтезу АТФ за рахунок активації біосинтезу нуклеїнових кислот в мітохондріях і збільшення їх загальної маси [232], зменьшення вживання кис­ню і поліпшення його постачання до тканин, зниження активності дихальних ферментів, економна витрата енергії за рахунок збільшення зв'язаності процесів окислення і фосфорилювання, пониження АТФазной активності і інші тканинні реакції грають істотну роль в розвитку адаптації до кисневого голодування. Важливим чинником пристосування до нестачі кисню у вдихуваному повітрі є активація пентозного циклу перетворення вуглеводів шляхом утворення пірувату, який через пряму трансгідрогеназну реакцію [330] використовується в реакціях циклу трикарбонових кислот.

Спостережуване нами підвищення внутріклітинної концентрації калія у адаптованих до гіпоксії щурів може мати суттєве значення для процесів енергоутворення [589] зважаючи на актива­цію піруваткінази, що каталізує реакції окислення в циклі трикарбонових кислот, участі калія в посиленні гліколізу [427] в синтезі глікогену, в реакціях трансамінування [474.], в процесах синтезу білка рибосомами клітини [217], в синтезі молочної кислоти і фосфатів [160], окисленні аденінуклеотидів [573], стимулюючих транспорт електронів по дихальному ланцюгу [197] і, нарешті, в діяльності механізмів активного транспорту іонів через клітинні мембрани. Накопичення внутріклітинного калія в різних структурах мозку може служити одним з механізмів адаптації нервової тканини до дефіциту кисню. Підвищення внутріклітинної концентрації Na+ в корі великих півкуль і довгастому мозку в адаптованих до гіпоксії тварин також має пристосовне значення у зв'язку з важливою роллю іонів Na в засвоєнні клітиною кисню [248, 474, 477, 606], в синтезі фосфатів і молочної кислоти [211], активації окислительних ферментів, в посиленні процесів гліколізу, реакціях зв'язаного транспорту метаболитов, використовуваних для окислення в циклі трикарбонових кислот, а також в діяльності транспортної АТФази, що грає важливу роль в регуляції енергоутворення в клітині.