38. Чи пов'язаний процес біологічного прогресу з адаптивною радіацією?

39. Що таке епектоморфоз та епектогенез? Наведіть приклади. Особую группу алломорфозов составляют эпектоморфозы – адаптации, которые, не повышая общий уровень организации, оказывают широкое воздействие на организмы и открывают им доступ в новые адаптивные зоны, например, раковина у моллюсков, панцирь у черепах. Эти признаки являются ключевыми, поскольку оказывают глубокое влияние на уровень организации: происходит перестройка скелетной мускулатуры с ограничением общей подвижности. Эпектоморфозы обеспечивают биологический прогресс групп на протяжении длительного эволюционного времени.

Усиленное развитие кутикулы впокровах нематод стало отличительной чертой этого класса и оказалосущественное влияние на самые различные особенности их организации: онообусловило редукцию мерцательного эпителия, утрату кольцевых мышц в кожно-мускульном мешке; изменился характер передвижения нематод, нефридиизаменились на шейные железы. Такие эволюционные преобразования, которыезначительно увеличивают адаптивные возможности данной группы, оказываютсущественное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровеньорганизации, были названы эпектоморфозами. Они сохраняются длительное времяв ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупныхтаксонов.

В итоге эпектоморфоз это эволюционные преобразования, которые значительно увеличивают адаптивные возможности данной группы (позволяя расширить старую или занять новую адаптивную зону), оказывают существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень организации. Обеспечивая возможность существования в обширной адаптивной зоне, эпектоморфозы сохраняются длительное время в ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупных таксонов. Соответствующее направление эволюционных изменений было названо эпектогенезом. Соотношения между разными направлениями эволюционного процесса можно проиллюстрировать схемой, в основе которой лежит аналогичная схема А.Н.Северцова, модифицированная в связи с введением эпектогенеза.

40. Які способи вимірювання швидкості еволюції органів вам відомі? (с.246-247) Шведкість еволюції окремих органів практично має бути близька до швидкості утворення нових видів, адже виникнення чи значна зміна органу завжди являється видовим признаком і зазвичай зв’язане з процесом видоутворення. (вимірюється в сотнями і тисячами поколінь). Шведкість еволюції органів залежить від багатьох факторів: численності особин в популяціях, числа популяцій всередині виду, тривалість життя поколінь. При определении таксономических скоростей используется квалифицированное суждение таксономистое. Распознавание таксонов основано на распознавании различий в комплексах признаков; а возведение в определённый таксономический ранг — признание существенности этих различий. Морфологические скорости позволяют измерять изменения одного признака или комплекса признаков во времени. Для изменения единичных признаков Холдейн (Haldane, 1949*) предложил единицу измерения, известную как дарвин. Увеличение или уменьшение размеров на 0.001 за 100 лет составляет 1 дарвин (d). Эта единица не нашла широкого применения. Учитывает не число поколений (особенно важна частота смены поколений т.к. происходит изменение конц. алелей в рез. смены поколений), а астрономическое время.

Количество генетического изменения во времени служило бы наилучшей мерой скорости эволюции, если бы его можно было определить, но для тех изменений, которые зарегистрированы в палеонтологической летописи, эту меру получить нельзя. Биохимические признаки тесно связаны с генетическими детерминантами, и их можно было бы использовать, так сказать, во вторую очередь, но их также невозможно установить на основании палеонтологических данных.

Молекулярная биология дает возможность оценить скорость эволюции по замещениям аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Для выражения скорости таких замен введена единица "полинг" равная замене 10 в -9 замене на аминокислотный сайт в год.

41. Які способи вимірювання швидкості еволюції таксонів вам відомі? Велике значення має не абсолютний, астрономічний час, а число поколінь, хоча при визначенні швидкості еволюції використовують як перший так і другий параметри. Інший підхід – облік швидкостіс зміни видів в одному філогенетичному ряду(число виникаючих нових видів за певний час).Також успіхи молекулярної біології дають можливість оцінити швидкість еволюції по заміщенні амінокислот в нуклеїнових кислотах. Для вираження швидкості таких замін прийнята одиниця «полінг», що дорівнює 10^-9 замін на амінокислотний сайт в рік. Морфологические скорости позволяют измерять изменения одного признака или комплекса признаков во времени. Для изменения единичных признаков Холдейн (Haldane, 1949*) предложил единицу измерения, известную как дарвин. Увеличение или уменьшение размеров на 0.001 за 100 лет составляет 1 дарвин (d). Эта единица не нашла широкого применения. Учитывает не число поколений (особенно важна частота смены поколений т.к. происходит изменение конц. алелей в рез. смены поколений), а астрономическое время.

Количество генетического изменения во времени служило бы наилучшей мерой скорости эволюции, если бы его можно было определить, но для тех изменений, которые зарегистрированы в палеонтологической летописи, эту меру получить нельзя. Биохимические признаки тесно связаны с генетическими детерминантами, и их можно было бы использовать, так сказать, во вторую очередь, но их также невозможно установить на основании палеонтологических данных.

Известно несколько типов таксономических скоростей; один из них, оказавшийся очень полезным, — скорость возникновения, определяемая как число новых таксонов, обычно родов или семейств, появившихся за определённый период времени. Можно выражать скорость возникновения для каждого периода или эпохи в истории данной группы или среднюю скорость возникновения за всё время её существования. Широко используются скорости возникновения родов.

Брадителия (от греч. bradýs - медленный и télos - завершение, результат, цель), медленный темп эволюционного процесса, характерный для некоторых систематических групп организмов. Понятие ввёл американский зоолог и палеонтолог Дж. Г. Симпсон (1944). Брадителия характерна для некоторых пластинчатожаберных моллюсков, претерпевших за последние 400 млн. лет столь незначительные изменения, что современные и ископаемые формы могут быть отнесены к одним и тем же родам. Симпсон ошибочно полагал, что брадителические формы неизменны. К важнейшим факторам Брадителия он относил наличие многочисленных свободно скрещивающихся популяций, а также специфическую адаптацию форм к особым и постоянно существующим условиям среды.

Горотелия (от греч. hora — обычное время, продолжительность и télos — осуществление, завершение), обычный средний темп эволюции, присущий многим группам организмов. Горотелия характерна для эволюции многих филогенетических линий (филумов), в частности хищных млекопитающих, некоторых брюхоногих моллюсков и др.

Тахителия очень быстрый темп эволюции, характерный для некоторых групп организмов на протяжении сравнительно ограниченного периода. Обычно в среднем формирование нового семейства, например в классе млекопитающих, происходило за десятки млн. лет, однако в некоторых группах этот процесс мог протекать тахителически - за несколько млн. лет. Предполагают, что важнейшими факторами, определяющими Тахителия, являются резкие и частые изменения условий существования. Впоследствии тахителическая группа либо быстро превращается в брадителическую или горотелическую, либо вымирает.

. Евадаптація – глибоке, досконале пристосування, яке досягається за рахунок оптимізації координаційних зв’язків в організмі. При высокой степени совершенства многих адаптации еще Ч.Дарвин подчеркивал относительность приспособленности и воз можность в большинстве случаев появления лучше приспособленных организмов, чем уже существующие. При отсутствии конкуренции приспособления совершенствуются отбором не до максимально возможного, а до некоторого удовлетворительного уровня, после чего интенсивность отбора существенно падает.

Относительность приспособленности организмов ярко проявляется в многочисленных случаях неудачного решения тех или иных эволюционных проблем в филогенезе различных групп организмов. Такой "неудачный выбор" направления эволюционных преобразований, который может раньше или позже привести к эволюционному тупику, к назреванию неразрешимых или трудноразрешимых внутренних противоречий, был назван В.О.Ковалевским в 70-е гг. XIX в. инадаптивной эволюцией.

 В.О.Ковалевский проанализировал это явление на примере филогенетических преобразований конечностей некоторых парнокопытных млекопитающих. В эволюции различных групп копытных в связи с приспособлением к быстрому бегу по относительно твердой почве происходила редукция боковых пальцев. Эта редукция у разных филетических линий ископаемых парнокопытных осуществлялась по-разному. У некоторых форм (Dicotyles, Gelocus, Sus) редукция пальцев происходила вместе с соответствующими перестройками в запястье и предплюсне, так что вес животного передавался на усиливающиеся средние пальцы (третий и четвертый), а конечность в целом сохраняла прочность и устойчивость (адаптивный путь изменений). У других же парнокопытных (Anoplotherium, Anthracotherium, Entelo-don, Hyopotamus, Xiphodon) редукция боковых пальцев опережала перестройку запястья и предплюсны, сохранявших более примитивное строение. В этом случае возникала механически несовершенная конструкция конечности, которая не обеспечивала равномерного распределения нагрузок в скелете при дальнейшей редукции боковых пальцев (инадаптивный путь). Преобразования конечностей по инадаптивному пути происходили в целом быстрее, чем более сложные гармонические перестройки по адаптивному пути. В результате этого инадаптивный путь изменений способствовал более раннему расцвету соответствующих филетических линий, но в дальнейшем при конкуренции с представителями более медленно, но гармонично развивавшихся линий инадаптивные формы вымерли. На первых этапах эволюционных преобразований многих органов (в данном случае - в процессе редукции боковых лучей конечностей у парнокопытных) и адаптивные, и инадаптивные варианты изменений могут быть примерно в равной степени полезны для вида. Естественный отбор благоприятствует любому изменению, повышающему приспособленность организмов, вне зависимости от того, как пойдет развитие этого признака в дальнейшем. Однако в ходе дальнейшей эволюции обнаруживается преимущество одного пути эволюционных преобразований перед другими. Механическое несовершенство конечностей "инадаптивных" форм копытных выявилось лишь при достаточно далеко зашедшей редукции боковых пальцев, а в начале этого процесса указанные формы, вероятно, ничем не уступали представителям "адаптивных линий".

 Таким образом, можно назвать инадаптивным такой путь филогенетических изменений, при котором формирующееся приспособление заключает в себе предпосылки для возникновения тех или иных внутренних противоречий, которые нарастают мере развития приспособления, приводя в конечном итоге к эволюционному тупику. На начальных стадиях развития инадаптивные изменения могут даже иметь определенные преимущества перед более медленно протекающими гармоническими преобразованиями - именно благодаря быстроте развития инадаптивных вариантов. Гармонические преобразования требуют большего числа эволюционных "проб и ошибок" и соответственно большего времени для своего осуществления. Вероятно, можно сказать, что быстрота эволюционных преобразований нередко оказывается обратно пропорциональной степени их совершенства.       Инадаптивный путь эволюции не обязательно ведет к вымиранию - возникшие противоречия могут быть различными способами компенсированы. Рассмотрим, например, эволюционные преобразования сердца у рептилий завропсидного ствола (черепахи, клювоголовые, ящерицы, змеи, крокодилы). У предков завропсидных пресмыкающихся в желудочке сердца возникла горизонтальная перегородка, разделившая его на спинную и брюшную камеры и способствовавшая распределению артериальной крови в дуги аорты, а венозной - в легочную артерию. Однако полное разделение желудочка этой перегородкой, которое совершенно прекратило бы смешивание артериальной и венозной крови, невозможно - при этом легочная артерия, начинающаяся от брюшной камеры желудочка, оказалась бы отрезанной от обоих предсердий, открывающихся в спинную камеру. В результате у большинства пресмыкающихся перегородка в желудочке сердца остается неполной и сохраняется смешивание артериальной и венозной крови в сердце, что препятствует интенсификации метаболизма до уровня, необходимого для достижения гомойотермии (независимости температуры тела от температуры внешней среды). У предков крокодилов и птиц первичная горизонтальная перегородка в желудочке сердца редуцировалась и вместо нее возникла новая - вертикальная перегородка, полностью разделившая желудочек на левую (артериальную) и правую венозную) камеры. После редукции у предков птиц левой дуги начинавшейся от правой камеры желудочка, полностью прекратилось смешивание артериальной и венозной крови, что стало одной из важных предпосылок для развития у птиц гомойотермии. У предков млекопитающих в желудочке сердца сразу возникла вертикальная перегородка, которая, пока она была неполной, вероятно, не давала этим животным каких-либо преимуществ в разделении артериальной и венозной крови по сравнению с "типичными" пресмыкающимися - но этот путь эволюционных преобразований сердца позволил в дальнейшем разделить желудочек полностью без сложных дополнительных перестроек. Можно полагать, что предки завропсидных рептилий пошли по "инадаптивному" пути в разделении желудочка сердца по сравнению с более удачным ("адаптивным") решением этой проблемы у терапсидных рептилий - предков млекопитающих.  Инадаптивные изменения неизбежно должны быть обычным явлением в филогенезе различных групп организмов, ибо единственный фактор эволюции, обусловливающий развитие приспособлений, - естественный отбор - действует, так сказать, "в настоящем времени" и не может предвидеть эволюционных последствий преобразований, благоприятных в данный исторический момент и при данных условиях, но могущих при их дальнейшем развитии привести к эволюционному тупику и вымиранию. 43. Які чинники сприяють прискореній еволюції?

Скорость является важной эвол. особенностью. Скорость эволюции — это количество эволюционного изменения за единицу времени. В этом отношении в эволюции особенно важна частота смены поколений ( т.к. происходит изменение конц. алелей в рез. смены поколений).

Было обнаружено несколько факторов, оказывающих влияние на скорости эволюции; предполагается также, что на них действуют и другие факторы. К числу таких известных и предполагаемых биологических факторов относятся: 1) стабильность среды; 2) структура популяции; 3) место данного организма в иерархии питания; 4) его место в иерархии размножения; 5) запас генетической изменчивости; 6) продолжительность генерации.

Если популяция обитает в изменчивой среде, скорость эволюции зависит, во-первых, от скорости изменения среды, а во-вторых, от способности данной популяции не отставать от внешних изменений так же от различных биологических характеристик популяции ( маленькая изолированая, большая неперрывно скрещивающаяся, колониальная, в виде отдельных групп).

Горизонтальный перенос генов способствует ускорению эволюционного процесса, по сравнению с градуальным накоплением мутаций или внутригеномными перестройками.

Внезапное видообразование может быть вызвано геномными перстройками или возникновением полоплоидии. При этом полиплоидная особь становиться генетически изолированной от ост. особей вида и в отдельных случаях может быть более устойчивой к экстремальным факторам среды. Т.е. новая генетически изолированная особь может возникнуть за 1 поколение. Как результат - возникновение полиплоидных видов. ( такая ситуация широко реализиоуется у растений).

При изменении условий существованеия или при переходе группы в более мягкие условия обедненного биоценоза и незаполненной экологической ниши (т. е. условия, благоприятные для некогерентной эволюции, по Красилову) действительно "стимулируется" эволюция, причем эволюция существенно инадаптивную. Такой эволюционный " всплеск" будет происходить до момента становления эвадаптивних групп (доведение организации до всесторонне приспособленной при соответствующем изменении отбора ), тогда конкурентные отношения между вновь возникшими группами будут усиливатся. Таким образом, стимулировать эвол. может переход в новую, еще не освоенную экологическую нишу. Поскольку каждый таксон — это, вероятно, своя экологическая ниша (Шварц, 1980), можно допустить, что некоторое временное смягчение условий характерно для ранних (сразу за завоеванием новой ниши) этапов эволюции таксона : 1) ускорения эволюции (как частоты, так и масштаба изменения), 2) интенсивного отмирания вновь образующихся инадаптивных групп по мере заполнения ниши.

Напротив, ожесточение условий скорее оказывает опосредованное влияние, т.к. само по себе будет стимулировать эвол. опять таки играя роль фактора " освобождающего" экологическое пространство, что в результ. ведет к смягчению условий

( появление свободной эколог. ниши ). Само по себе освобождение пространства лишь повышает выжываемость

( понижается конкуренция), но дальнейшее увеличение численности будет повышать конкуренцию.