56. Неотенізація (педоморфоз) та її значення в еволюції тварин та рослин.

Неотенізація-це виникнення в ході еволюції здатності до розмноження на ранніх(личинкових) стадіях онтогенезу. Для неотенічних форм характерним є передчасне дозрівання (акцелерація).Особини, що досягають статевої зрілості,зрерігають при цьому ювенільний вигляд. Різновиди:постійна і факультативна. У звичайного аксолотля личинки, не проходячи метаморфоз, стають статево зрілими. Вони все життя можуть зберігати зовнішні зябра і хвостовий плавець, хоча аксолотль ще не втратив здатності до метаморфозу. На противагу у великого сирена здатність до метаморфозу повністю втрачена і статевозрілість завжди наступає в личиночній стадії, що закріплено спадково.

Значення в еволюції тварин:Неотенія могла відігравати важливу роль в еволюції крупних систематичних груп. Через неотенію шляхом педоморфозу комахи виникли від личинок багатоніжок.

Значення в еволюції рослин:Походження різних видів трав’янистих рослин від деревовидних.Однорічні трави виникли шляхом ярусної неотенії, тобто шляхом випадіння стадії верхніх ярусів і передачі функції розмноження нижчим (першоначально-ювенільним) ярусам деревовидних форм.У трав ювенільні ознаки дерев закріплені як дефінітивні(кінцеві).В свою чергу заміна деревної рослинності трав’янистою мала виключне значення для утворення грунту. Потужна коренева система дерев забезпечувала включення в біологічний колообіг мінеральних речовин материнських порід і робила їх доступними для трав. Трави в свою чергу накопичували органіку на земній поверхні. З появою трав екоситеми стають стабільнішими і замкненішими.

Інші наслідки неотенії:

*зняття результатів вузької спеціалізації-при неотенії відбувається втрата більш спеціалізованих пізніх етапів онтогенезу;*скорочення часу, необхідного для зміни поколінь-у неотенічних форм за той же відрізок асу може змінитись більша кількість поколінь.І прискорення часу зміни поколінь, і деспеціалізація, які можуть відбуватись при неотенії, полегшують утворення нових пристосувань при умовах середовища, що змінюються.

57. Що таке ценогенези? Наведіть приклади. Ценогенез(от греч. kainós - новый и ...генез), приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ценогенеза - плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод - церкария и др. Термин "Ценогенез" введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения тех признаков, которые, нарушая проявления палингенезов, т. е. повторений далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи, не позволяют проследить в ходе онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т. е. нарушают биогенетический закон. В конце 19 в. Ценогенезом стали называть любое изменение свойственного предкам хода онтогенеза. Современное понимание термина "Ценогенез" сформировалось в результате работ А. Н. Северцова, сохранившего за этим понятием лишь значение провизорных приспособлений, или эмбриоадаптаций.

58. Наведіть приклади рекапітуляції у онтогенезі.Рекапітуляція-коротке і швидке повторення онтогенезом найважливіших етапів філогенезу (еволюції виду).Факти, що свідчать про рекапітуляцію (наприклад закладка у зародків хребетних зябрових щілин) були відомі ще до появи еволюційного вчення Дарвіна, але лише він дав цим фактам послідовне природничо-історичне пояснення, встановивши, що стадії розвитку зародків відтворюють давні предкові форми. Він розглядав рекапітуляцію як фундаментальну закономірність еволюції органічного світуПід час онтогенезу неначе повторюються(рекапітулюють) багато рис будови предкових форм :на ранніх стадіях розвитку повторюються ознаки більш віддалених предків, а на пізніх стадіях ближчих форм.Всі багатоклітинні організми проходять в розвитку одноклітинну стадію, що вказує на походження багатоклітинних від одноклітинних. Вони проходять також стадію одношарової "кулі" - їй відповідає будова деяких сучасних простих організмів(наприклад вольвоксу). Наступна стадія розвитку тварин-зазвичай двошаровий мішок,чи "куля", цій стадії онтогенезу відповідає будова сучасних кишковопорожнинних(наприклад, гідри).У всіх ребетних тварин на певній стадії розвитку існує хорда (спинна струна); імовірно, у предків хребетних хорда існувала все життя.Будова личинкових стадій нерідко дозволяє встановлювати родинні зв"язки дорослих організмів, які іноді різняться до невпізнавання.Для багатьох нижчих ракоподіних характерною є личинка наупліус з трьома парами кінцівок і одним вічком.Доросла форма не схожа на ракоподібне, але наупліус відрізняється лише роговидними виступами.Такі ж ріжки у наупліуса суккуліни-це вусоноге в дорослому стані паразитує в тканинах вищих ракоподібних, проростаючи в них коренеподібними виростами. повністю втрачаючи подпбу ракоподібного.

Принцип рекапітуляції зовсім не обмежується лише морфологічними змінами.В процесі еволюції хребетних відбувається поступова втрата ферментів, необхідних для розщеплення сечової кислоти.Так, у деяких рептилій і птахів кінцевий продукт обміну-сечова кислота. у земноводних і більшості риб-сечовина, у безхребетних-аміак.Ембріо-біохімічнідослідження показали, що зародок птахів на ранніх стадіях розвитку виділяє аміак, потім-сечовину, а на останніх стадіях розвитку-сечову кислоту.Подібно і у головастиків-личинок безхвостих амфібій, кінцевий продукт обмінк-аміак, а у дорослих жаб-сечовинаЦі факти вказують на дію принципу рекапітуляції і серед фізіолого-біохімічних ознак.

59.Що таке раціоналізація онтогенезу? Яка його еволюційна роль? Раціоналізація – це другий шлях онтогенезу за Шмальгаузеном – удосконалення процесу за допомогою його спрощення. Спрощення онтогенезу розуміє його початкову складність. Ця складність також виникає в процесі еволюції. Раціоналізація – вторинне спрощення процесів онтогенезу. Єдиний шлях досягнення вторинного спрощення морфогенезу – його подальша перебудова. Раціоналізація виражається в зникненні важливих мофогенетичних процесів, тобто в випадінні окремих проміжних стадій онтогенезу. У осетрових риб спостерігається багато етапна закладка черевних плавників. А у кісткових ганоїдів немає стільки стадій розвитку плавника, а зразу закладається єдина мезенхімна закладка базиптерігія, яка стає хрящовою. Оскільки кісткові ганоїди – група більш прогресивна , ніж осетрові , можна говорити про вторинне спрощення, раціоналізація розвитку плавника.

Наслідком раціоналізації онтогенезу є процес, названий Шмальгаузеном накопиченням кореляцій загального значення. Можливість випадання проміжної стадії, тобто раціоналізація. Забезпечується перебудовою формоутворених залежностей. Морфогенез повинен приводити до кінцевого результату без місцевих морфогенетичних кореляцій, визначаючих проміжні стадії. Отже, в процесі раціоналізації відбираються такі нормативні залежності, які найбільш надійно і просто забезпечують розвиток адаптивних ознак, а також підтримують цілісність організму під час цих диференціацій.

Наслідок раціоналізації представляє собою і вторинна перебудова філембріогенезів, які в процесі випадіння проміжних стадій частково змінюються і спрощуються, та стають кореляціями загального значення, а частково втрачаються.

60. Що таке негативна анаболія? Яка її еволюційна роль? Анаболія – еволюційні зміни формоутворення на пізніх стадіях розвитку. Це надставка кінцевих стадій розвитку даного органу ці продовжується після досягнення тієї стадії на якій у предків його онтогенез закінчується. Відбувається добавленя нових стадій до стадій, які існували у предків, що призводить до зміни дифенітивної будови органа. ЇЇ ще іноді називають пролонгацією – продовженням розвитку. Приклад: розвиток щелеп у саргана. На ранніх стадіях онтогенезу у саргана формуються відносно короткі щелепи. Потім починається швидке подовження нижньої щелепи, а верхня розвивається повільніше. Пізніше подовжується і верхня щелепа і виникає нова будова щелепи, властива дорослому саргану. Отже, надставка добавляє нові риси в будову еволюціоную чому органу. Внаслідок анаболії відбувається подальший розвиток органів, уже існувавших- у предків. За Мюллером – продовження онтогенезу – це спосіб досягнення більш високого ступеня організації. Приклад: шляхом анаболії виникає чотирьохкамерне серце у птахів і ссавців. Перегородка між шлуночками являє собою надставку, вона утворюється на останніх стадіях розвитку серця. Проте подовження щелеп у саргана – це перехід на новий спосіб харчування, - це харчова спеціалізація, а не підвищення рівня організації. При еволюції шляхом анаболії попередня, яка була у предків кінцевою, стадія розвитку є полігенетичною рекапітуляцією. При анаболії зберігається біогенетичний закон.