16 .Назвіть приклади заміни головної функції органу у процесі еволюції.

Зміна головної функції єодним з найбільш загальних способів еволюції органів.У ряду комах яйцеклад перетворюється на жало.Головна функція, первинно пов"язана з розмноженням, заміщається на функцію захисту.Яскравим прикладом зміни функцій є диференціювання кінцівок у десятиногих раків (Decapoda). З самого початку основною функцією всіх кінцівок є плавальна. а вторинною-ходильна і хапальна.В процесі еволюції відбувається розширення функцій всіх кінцівок.При цьому у частини ніг відбувається зміна головної функції-частина гоовних і передні грудні пари ніг набувають функції хапання і жування як головних.Перші 2 пари головних ніг стають виключно ходильними,брюшні кінцівки, лишаючись в основному плавальними. слугують для виношування ікри і транспорту води до органів дихання-зябер.Багаточисленими є приклади зміни функцій у рослин.Вінець квітки утворюється з листків, які змінюють функцію фотосинтезу на функцію приваблення комах (чи більш загально-на функцію,пов"язану з запиленням). Утворення клубнів у рослин також відбувається в результаті зміни функцій відповідних частин рослини: спочатку окремі частини стебла чи кореня, з яких потім розвинулись клубні, були повністю пов"язані з транспортом і добуванням поживних речовин з грунту. Потім вториння функція зберігання поживних речовин набула характеру головної і постійної (столони картоплі, топінамбуру).

17 . Редукційна концепція макроеволюціі. Згідно цієї концепції немає ніяких особливих факторів і механізмів макроеволюції, що відрізняються від мікроеволюційних. Макроеволюція тут повністю зводиться(редукується) до мікроеволюційних змін, являючись їх узагальненою картиною, яка розглядається в широкій еволюційній перспективі(Д.Симпсон, Б.Ренш, Е.Майр и др.).Ця концепція має в основному генетико-екологічний характер, а в методологічному  відношенні являється додатком аналізу еволюційного поцесу принципу редукціонізму, який стверджує повну редукцію властивостей будь-якої системи до властивостей її елементів, і слідуючу звідси можливість зворотнього виведення властивостей системи з властивостей її елементів. Дійсно, сукупність основних евол.факторів-мутаційного процесу і природного добору в умовах зовнішнього середовища, що змінюються,-необхідна і достатня для пристосувальної(приспособительной) еволюції організмів;вплив додаткових еволюційних факторів(конкуренція, гібридизація, ізоляція популяцій, коливання їх чисельності, дрейф генів та ін.) обумовлює все різноманіття мікроеволюційних процесів, які ведуть до видоутворення. Деякі закономірності і правила, що виявляються в макрофілогенезі, також знаходять задовільне пояснення в кумулятивній (що накопичує) дії природного відбору, інтегруючій результати мікроеволюційних змін..

З позицій редукц.концепції легко знаходить пояснення і адаптивна радіація. Ця закономірність макрофілогенезу визначається дією на популяції дизруптивного добору, що сприяє різним напрямам мінливості, і що призводить до розпаду первинного генофонду на декілька дочірніх.

В рамках редукц.концепції отримують задовільне пояснення такі характеристики макроеволюції, як незалежна еволюція ознак, мозаїчна еволюція, адаптивна радіація, безповоротність еволюції цілісних організмів і можливість часткової реверсії окремих ознак. Проте редукц. концепція недостатня для вирішення основних проблем макроеволюції - її пульсуючих темпів, направленого характеру і морфофізіологічного прогресу. Організація макроеволюції не зводиться до сукупності мікроеволюційних змін - в тому ж сенсі, в якому не зводяться властивості будь-якої цілісної системи, що має певну організацію, до властивостей її окремих елементів.

18. Сальтаційна концепція мароеволюції Макроеволюційні процеси перетворять сам загальний план будови, причому ці істотні перебудови організації відбуваються не поступово, складаючись з дрібних змін, а відразу - за допомогою одного або небагатьох крупних перетворень в ході зміни лише декількох поколінь. Такі стрибкоподібні перетворення, в результаті яких виникають види з комплексом ознак нових крупних таксонов, називають сальтаціями або макрогенезом.

чинники: крупні ("системні") мутації, що відразу приводять до значних змін фенотипу; "вибухи мутацій" в результаті різних катастрофічних чинників земного або позаземного походження; "горизонтальне перенесення" генетичної інформації між разнимі філетичними лініями; перебудова ранніх стадій онтогенезу.

Найбільш важливим аргументом проти істотної ролі системних мутацій в макроеволюції є не стільки рідкість і низька життєздатність таких мутантів, скільки принципова неможливість пояснити з їх допомогою виникнення і гармонійні еволюційні перетворення складних адаптивних морфофункціональних систем організму, компоненти яких мають різне походження. горизонтальний (або латеральний) перенос генетичної інформації між різними видами - за допомогою гібридизації або перенесення плазмід (зокрема, при вірусній трансдукциі). Горизонтальне перенесення як чинник макроеволюції привабливий тим, що одночасно дозволяє пояснити і виникнення сальтацій, і походження еволюційних паралелізмів. Проте серед чинників горизонтального перенесення гібридизація є як по своїй суті, так і по результатах мікроеволюційний процес: цим шляхом може виникати новий вид, але немає ніяких підстав бачити в ньому особливий спосіб виникнення крупних таксонів.

Для пояснення механізму сальтаціонних змін в макрофілогенезі намагалися залучати онтогенетичні гетерохронії, особливо педоморфози. Ймовірно, гетерохронії розвиваються за відносно короткі (у масштабах макроеволюції) терміни, але чим більше систем організму піддається гетерохроніям, тим більше регуляторних генів повинні піддатися мутаціямДо концепції сальтації примикають погляди прихильників неокатастрофізма, які бачать причину радикальних змін біосфери Землі в глобальних катастрофах, що приводили до загибелі значну частину видів організмів, що існували раніше, і що стимулюють "вибухову" еволюцію інших видів. Причини подібних катастроф указувалися самі різні: посилення вулканізму, зростання фону космічної радіації, спалахи найновішої зірки, зіткнення Землі з астероїдом або кометою і т.п. До всього іншого, макроеволюційні перетворення, що приводять до формування основного комплексу ознак нових крупних таксонов, не обов'язково співпадають з епохами біосферних криз.

Сальтационізм, по суті, заснований на помилковому (украй гіпертрофованому) уявленні про темпи типогенеза. Таким чином, по загальній сукупності сучасних даних сальтационізм представляється позбавленим серйозних підстав.

19.Поясніть у чому сутність концепції переривчастої рівноваги.Суть концепції у тому, що допускається те, що еволюція іде лише стрибками,у проміжках, між якими спостерігається довготривалий застій.Концепція має 2основні положення:1-справжні макроеволюційні зміни мають характер спалахів,так що довгі періоди стабільності чергуються із короткими епізодами швидких змін.2-епізоди суттєвих змін співпадають із видоутворювальними подіями. В 1972 г. Н.Элдридж и С.Гулд выдвинули получившую широкую известность гипотезу так называемого "прерывистого равновесия", или "пунктуализма", которую они считают альтернативной классическим представлениям дарвинизма о постепенном ("градуалистском") видообразовании. Согласно этой гипотезе история любой филетической линии состоит из чередования длительных периодов эволюционной стабильности - до 99% времени существования вида - - и относительно кратких периодов видообразования: каждый акт видообразования охватывает около 10000-100000 лет. В качестве основного аргумента в пользу своей гипотезы Гулд и Элдридж использовали широко распространенное явление прерывистости филетических линий в палеонтологической летописи, обычно объясняемое фрагментарностью палеонтологических данных и приводящее к описанию дискретных во времени палеонтологических видов. Сторонники концепции прерывистого равновесия ("пунктуализм") считают особым фактором макроэволюции так называемый видовой отбор, под которым понимается отбор по признакам, единообразным в пределах данного вида, но различающимся у близких конкурирующих видов. При этом виды как бы уподобляются отдельным особям, время их существования - жизни особи, а дифференцированное вымирание (обусловленное видовым отбором) - дифференцированной гибели особей. Это сравнение само указывает на слабые стороны данной концепции: отбор как вероятностный фактор эффективен лишь при достаточно большой выборке; при малой выборке (меньше 50 единиц при коэффициенте отбора 0,01) на первый план выходит влияние случайных факторов. Очевидно, число близких видов, различающихся единообразными видовыми признаками друг от друга, в этих масштабах невелико и совершенно недостаточно для эффективного действия видового отбора.

20 .Системна концепція макроеволюції У основі цієї концепції лежить методологічний підхід, обгрунтований В.А.Энгельгардтом і який назив. інтегратизм. Інтегратизм являє собою аналіз механізмів, що забезпечують інтеграцію структурних елементів в цілісну систему. Всяка цілісна система є не просто сумою якихось структурних елементів, але й результатом їх інтеграції, тобто такого об'єднання, при якому властивості системи, засновані на особливостях її організації, якісно відрізняються від властивостей елементів.

Згідно системної концепції, мікроеволюційні зміни є структурними елементами еволюційного процесу, а макроеволюція - системно організований процес, організація якого виражається в його історичності і певних закономірностях, які відсутні в мікроеволюційних змінах. Макроеволюція є не просто сумою мікроеволюційних змін, але й результатом їх інтеграції.

Певна інтеграція мікроеволюційних змін здійснюється природним добором, який формує на їх основі пристосування організмів до умов зовнішнього середовища, що змінюються. Але, як ми вже бачили, додбір не може сам по собі зумовити такі прояви організації макроеволюції, як її пульсуючі темпи і направлений характер.

Різноманітні біологічні системи відносяться до двох основних категорій: Кореляційні системи складаються з різноякісних елементів, що об'єднуються жорсткими зв'язками; зміна одного елементу супроводжується відповідними змінами інших. До цієї категорії належать цілісні організми і більшість внутрішньоорганізмених систем. Стохастичні, або дискретні системи складаються з численних взаємозамінних елементів, зв'язки між якими лабільни, тобто нестійкі, не жорсткі..

21.Яку роль відіграє горизонтальне перенесення генів у макроеволюції. Які механізми цього процесу? Ключевое направление эволюционного процесса связано с горизонтальным (латеральным) переносом генов между организмами, как близкородственными, так и филогенетически отдаленными, принадлежащими даже к разным царствам. Горизонтальный перенос генов является главным источником инноваций, инструментом быстрого приобретения и возникновения новых генов, способных радикально изменить свойства клеток, расширить их адаптационный потенциал.

Изменчивость организмов в результате горизонтальной передачи генов реализуется через различные каналы генетической коммуникации - процессы коньюгации, трансдукции, трансформации, процессы переноса генов в составе векторов - плазмид, вирусов, мобильных элементов. Активный перенос генов может происходить в симбиотических, паразитарных или ассоциативных системах, где осуществляется физический контакт клеток. В сущности, современная генетическая инженерия, использующая разного типа векторы, базируется на принципах горизонтального переноса генов, хотя еще недавно не было четкого понимания того, что такого рода генная инженерия широко распространена в природе и играет важную роль в эволюции.

Какую выгоду может получить организм, приобретая чужой ген путем горизонтального переноса? 1) Новый путь биосинтеза или катаболизма, обеспечивающий организму преимущества в изменившихся условиях; например, появление способности утилизировать новый субстрат. 2) Повышение устойчивости к антибиотикам, токсинам, патогенам, подавляющим рост клеток данного вида; через горизонтальный перенос могут быть получены и гены, ответственные за средства "нападения", характерные, например, для патогенных микроорганизмов. 3) Замещение предсуществующих генов такими генами, продукты которых увеличивают эффективность функционирования клеточных систем: например, повышение термоустойчивости, резистентности к ингибиторам, оптимизация кинетических характеристик белка, интеграция в сложные комплексы и т.п. 4) Приобретенные гены могут оказаться и функционально нейтральными, дублирующими уже имеющиеся гены; такие дополнительные гены являются страховкой для организма в тех случаях, когда свой собственный ген будет поврежден мутацией или "замолчит" из-за нарушения в системах регуляции. Приобретение "чужих" генов может изменить направление эволюции вида, существенно повлиять на фенотип организма, на его способность к адаптации в экологическом сообществе. Новый ген может дать начало новой субпопуляции, которая способна вытеснить предсуществующий вид. Горизонтальный перенос генов способствует ускорению эволюционного процесса, по сравнению с градуальным накоплением мутаций или внутригеномными перестройками. Другое обобщение заключается в том, что не только сам геном, но и механизмы горизонтального переноса генов являются объектами эволюционного процесса. Эволюционируют каналы генетической коммуникации, механизмы рекомбинации, участвующие в "приживлении" или "отторжении" чужих генов