137. Коли відбулося заселення сучасної Європи неоантропами? Які події супроводжували цей процес?

Відповідно до моноцентризму, кожен новий вид роду Homo, що відповідав нової стадії антропогенезу, формувався в межах якоїсь певної частини ареалу предкового виду й потім розселявся із цього центра, поступово витісняючи предковую форму й почасти гибридизируясь із нею. Так, у концепції широкого моноцентризму прабатьківщиною неоантропов уважають велику територію, що включала Передню Азію й, можливо, Південно-Східну Європу (деякі вчені як прабатьківщина неоантропов розглядають Африку). Підставою для цього є, з одного боку, наявність ряду прогресивних особливостей (слабко розвитий надочноямковий валик, більше високе чоло й ін.) у неандертальців, що населяли зазначені області, з іншого боку - уже згадувані труднощі, що виникають при спробах вивести неоантропов від ряду периферичних популяцій палеоантропов , зокрема від класичних неандертальців Західної Європи. Причина цих утруднень у наявності в останніх специфічних особливостей, які, можливо, виникли у зв'язку з розвитком пристосувань до життя в суворих умовах приледниковой зони.

Прихильники теорії поліцентризму (уперше обґрунтованої Ф. Вайденрайхом в 1939-1943 р.) звертають увагу на наступні факти:

1) широке розселення представників кожної стадії антропогенезу в Старому Світлі й диференціація місцевих форм (підвидів) у різних регіонах Європи, Азії й Африки;

2) наявність у представників древніх територіальних груп специфічних особливостей будови, які в деяких випадках простежуються в даному регіоні від стадії архантропа до неоантропа (наприклад, уже в синантропів у Південно-Східній Азії була виражена особлива "лопатообразная" форма верхніх різців, що характерна й для представників сучасної монголоїдної раси);

3) часта зустрічальність явищ паралельної еволюції, добре аргументована фактами по філогенезі різних груп організмів;

4) рівномірний і паралельний розвиток культури (за археологічним даними) на всій території Старого Світу; при цьому ее спостерігалося різких і раптових змін культури, яких варто було б очікувати при витисненні, наприклад, класичних неандертальців кроманьонцами, які вторглися в Західну Європу, навпроти, повсюдно среднепалеолитическая культура поступово перетвориться у верхнепалеолитическую.

Із цих причин теорія поліцентризму вважає більше ймовірної паралельну еволюцію декількох филетических ліній гоминид з незалежним придбанням особливостей наступних стадій, від архантропів до неоантропов, на різних континентах Старого Світла. Сучасні більші раси людини -европеоиды, негроиды, монголоиди й австралоїди - виводяться при цьому від різних підвидів палеоантропов або навіть архантропів. У Новий Світ людина проникнула відносно недавно, близько 25-30 тис. років тому, як припускають, уже на стадії неоантропа

140 Еволюція статей у людини. Если выделить два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический (информация от среды, из настоящего в будущее),- то легко убедиться, что два пола по-разному участвуют в них. В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде". Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный", стало быть, "дешевый", а женский - в дефицитный и более ценный. Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность" и "дешевизна" позволяют ему работать с большими коэффициентами. В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип. Перейдем к популяции - элементарной эволюционирующей единице. Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому - оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида. В стабильной (оптимальной) среде, когда нет необходимости ничего менять, сильны консервативные тенденции и эволюционная пластичность минимальна. . 142.Що таке культурна еволюція.У яких організмів вона спостерігається? Культурное наследие, или унаследование традиций, — это вся совокупность знаний, представлений, искусств, обычаев и технологических навыков, которыми располагает данное человеческое общество в любой данный момент своей истории. Вся эта сумма знаний и традиций — результат открытий и изобретений, сделанных предшествующими поколениями. Она передается и будет передаваться из поколения в поколение путем обучения в широком смысле этого слова. Каждое поколение может вносить в культурное наследие что-то новое, и все эти вклады также будут передаваться последующим поколениям при помощи всё того же процесса обучения.Культурная эволюция обладает собственной движущей силой, отличной от движущих сил органической эволюции. К. э. можно считать совершенно самостоятельным процессом, хотя на практике она взаимодействует с эволюцией органической

143Механизми еволюции характерн. для человека С возникновением Человека как социального существа биологические факторы эволюции постепенно ослабляют свое действие и ведущее значение в эволюции человечества приоб­ретают социальные факторы. Естественный отбор как основная и направляющая сила эво­люции живой природы с возникновением общества, общественной организации, с переходом живой материи на новый социальный уровень развития резко ослабляет свое действие и перестает быть ведущим эволюционным фактором. Было бы, однако, неправиль­но полностью отрицать существование отбора в человеческом обще­стве. Отбор остается в виде силы, сохраняющей достигнутую к мо-менту возникновения Человека разумного биологическую органи­зацию, выполняя известную стабилизирующую роль.Мутационный процесс сохраняет свое значение в человеческом обществе. В самом деле, мутации, исходя из биологических свойств организма Человека, возникают по-прежнему и с той же частотой, какая была характерна для него в прошлом. Напом­ним, что в среднем большинство мутаций возникает с частотой 1:100 000—1:1 000 000 гамет. Примерно один человек из 40 000 не­сет вновь возникшую мутацию альбинизма; с такой же (или очень близкой) частотой возникает мутация гемофилии и т. д. Вновь возникающие мутации постоянно меняют генотипический состав населения отдельных районов, обогащая его новыми признаками. Давление мутационного процесса, как известно, не имеет опреде­ленного направления. В условиях человеческого общества вновь возникающие мутации и генетическая комбинаторика ведут к по­стоянному поддержанию уникальности каждого индивида. Соци­альные же процессы ведут к увеличению возможности более пол­ного раскрытия этой индивидуальности. В последние десятилетия темп спонтанного мутационного процесса в ряде районов нашей планеты может несколько повышаться за счет локального загряз­нения биосферы сильнодействующими химическими веществами или радиацией.Изоляция С развитием средств массового перемещения людей на планете остается все меньше генетически изолированных групп населения. Нарушение изоляционных барьеров имеет большое зна­чение для обогащения генофонда всего человечества. волны численности в современном обще­стве неизменным, видимо, осталось лишь давле­ние мутационного процесса. Давление естественного отбора, волн численности и изоляции резко сокращается. В перспективе значе­ние двух последних факторов, видимо, вовсе сойдет на нет

?. Які механізми ускладнення структури екосистем (в еволюції)?

Ускладнення структури екосистем:

Наиболее тесно связанные ниши образуют структурно-функциональные блоки сообщества, такие как:

синузии (совокупности автотрофов, сходным образом использующих сходный ресурс, например растения одной жизненной формы),

гильдии (аналогичные совокупности гетеротрофов, например, потребители семян или листьев одного вида растений),

консорции (совокупности ниш, прямо связанных с одной и той же центральной нишей - ядром консорции),

трофические (пищевые) сети (совокупности трофически связанных ниш, через которые энергия передается от автотрофа до высших консументов),

трофические уровни (совокупности ниш, занимающих аналогичное положение в разных трофических сетях, например, всех автотрофов или всех хищников одного порядка), регуляторные блоки (системы ниш, оказывающих взаимное регулирующее действие друг на друга, например хищник-жертва или паразит-хозяин),

микросукцессии (совокупности, сменяющиеся в ходе переработки одного субстрата, например, разлагающегося ствола или трупа) и т. д. .  Обычно в блоке выделяются одна или несколько ядерных ниш, осуществляющих основную экологическую работу, и сателлитные (второстепенные) ниши (Hanski 1982). Ниши могут перекрываться или быть полностью разделенными в лицензионном пространстве. Блоки частью иерархически соподчинены (например, гильдии различных порядков, такие как потребители молодых листьев, потребители листьев вообще, потребители одного и того же растения и трофический уровень растительноядных организмов, являющийся по существу гильдией высшего порядка), а частью взаимопересекаются (например, консорции и трофические сети пересекают различные трофические уровни). Каждая ниша входит в ряд блоков одновременно. В этом отношении структура биоценоза напоминает структуру человеческого общества, каждый член которого также входит одновременно во множество частично соподчиненных, частично пересекающихся групп (семейных, территориальных, профессиональных, конфессиональных и т.д.).

?.Неотенізація(Педоморфоз) педоморфоз - одна з форм еволюційних перетворень онтогенезу, заснована на гетерохроніях. Педоморфоз є генетично обумовленим (спадкове) збереженням в дорослому стані ознак раннішніх стадій онтогенезу. За наявності в життєвому циклі личинкової стадії, що істотно відрізняється за будовою, фізіологією і способом життя від дорослого організму, у деяких видів в певних умовах відбувається затримка (ретардація) морфогенезу соматичних структур при збереженні нормальних темпів розвитку статевої системи. Личинки набувають здібності до розмноження - статевому (неотенія) або партеногенетичному (педогенез). Ці явища є неспадкові модифікації онтогенезу: у інших умовах личинки можуть нормально метаморфізувати, перетворюючись на дорослу стадію. Широко відомим прикладом неотении є аксолотлі - неотенічні личинки американських саламандр – амбістом. Неотенія є результатом придушення активності ендокринних залоз, стимулюючих метаморфоз (у земноводних - щитовидна залоза). При педоморфозі відбувається спадкова зміна (зменшення чутливості соматичних тканин личинки до гормонів, стимулюючих метаморфоз), що приводить до повної втрати дорослої стадії онтогенезу: життєвий цикл коротшає, останньою в ньому стає стадія, яка була раніше личинкової. У останні десятиліття набуло поширення широке розуміння терміну "педоморфоз" як еволюційної зміни онтогенезу, пов'язаного із збереженням в дорослому стані ознак будь-яких раннішніх стадій індивідуального розвитку, у тому числі і неличинкових. При такому широкому розумінні терміну педоморфоз включає також явище під назвою "фетилизація" - збереження у дорослих організмів окремих ознак ембріональних стадій. Виділяють дві основні форми педоморфних еволюційних змін. Перша з них - акцелераційний педоморфоз, або прогенез, є результат прискореного онтогенетичного розвитку органів розмноження, тоді як соматичні структури зберігають колишні темпи морфогенезу. При цьому організм в цілому зберігає ювенільну (або личинкову) зовнішність, набуваючи здібності до розмноження. Друга форма - ретардаційний педоморфоз, або ретрогенез, є уповільнення темпів морфогенезу соматичних систем організму при нормальному дозріванні статевої системи і зростанні. Основна еволюційна роль будь-якого педоморфоза (і взагалі гетерохроніі) полягає у формуванні нових комбінації фенотипічних ознак, причому ці перетворення можуть відбуватися без істотних генетичних змін, оскільки генетичні механізми виникнення гетерохроніі порівняно прості, грунтуючись на змінах активності окремих генів. Тому гетерохроніі є широко поширеною формою спадкової мінливості онтогенезів, що надає рясний матеріал для дії природного добору.

? Чому при зміні умов в біоценозі збільшується видова мінливість? Певний вид оптимально пристосований до тих умов середовища, в яких він живе. Він має певні межі мінливості у відповідь до умов середовища. Вихід мінливості за ці межі буде неадаптивним, адже така мінливість уже буде знижувати пристосованість особини до умов існування. При зміні умов в біоценозі, вид перестає бути оптимально пристосованим, тому збільшується його мінливість в пошуках нового варіанту, який би краще відповідав новим умовам. Так в експериментах з різними умовами вирощування нормальних дрозофіл за невеликий проміжок часу був отриманий весь спектр мінливості, який отримували генетики внаслідок добору і мутацій впродовж всієї історії дослідження дрозофіл.