118 Передумови езогенезу ?

Єзогенез - изменение реализованной ниши за счет перегруппировки связей внутри системы;

Чтобы результаты очередного выбора были отражены в организации (запомнены системой), структура должна измениться; при этом неизбежна утрата (забвение) части ранее зафиксированного в ней опыта . Переход от одной устойчивой организации к другой происходит через неустойчивое состояние, когда прежняя структура подверглась дестабилизации, а новая еще не стабилизировалась. Эволюция складывается из множества "революций" большего или меньшего масштаба, а постепенной предстает лишь при определенном масштабе рассмотрения, сглаживающем переходы от одной длительно стабильной нормы к другой. Как эмпирическое эволюционное правила это сформулировано в понятии прерывистого равновесия, а в общем виде справедливо для поведения любых гомеостатических систем, которое всегда описывается ступенчатыми функциями Физиологические адаптации, например, также достигаются ценой временной дестабилизации (общий адаптационный синдром: Cелье 1972 ). Чем радикальнее преобразование, тем большего масштаба дестабилизации оно требует; результатом оказывается "боязнь" новизны структурой (Раутиан 1988). Совершенно новой организация системы оказывается только если преемственность равна нулю; но это означает гибель предыдущей системы, а не ее эволюцию, с необходимостью подразумевающую сохранение преемственности. Риск гибели пропорционален масштабу реорганизации. Вероятно, существует предельный уровень новизны, который не может быть превышен без исчезновения системы. 

120.Які передумови швидкої еволюції таксонів вам відомі?

Уявлення про когерентну та некогерентну еволюцію, можливо можна застосувати і до еволюції окремих таксонів в новій для них адаптивній зоні.Швидка адптивна радіація в цих умовах свідчить про ненасиченість середовища і тим самим про некогерентність еволюції таксону.Перехід до паралелізму(каналізуючої еволюції) відповідає переходу до когерентної її фази.

В цілому проблема темпів еволюції привертає увагу вчених, так як зміни організації вфілогенетичних рядах і зміна чисельності дочірніх таксонів в фаунах і флорах,які послідовно змінюються, являють собою найбільш характерні властивості темпів еволюції.Ці показникитісно звязані між собою: число дочірніх таксонів може бути зведено до числа етапів перетворення організації.Вибір того чи іншого показника еволюції визначається головним чином зручністю оброблення наявного матеріалу і завданнями дослідження.Варто вважати, що на темпи еволюції впливає дуже багато факторів: насичення екосистем, тобто наявність вільних ніш, величина популяцій даного виду,кількість мінливості і інтенсивність добору по даній ознаці,рівень організації особин даного виду,тип онтогенезу, наявність чи відсутність організаційних заборон, які не дають організму змінюватися в тому чи іншому напрямі, і багато інших факторів.Тому, темпи еволюції при їх дослідженні на мікро- та макроеволюційному рівнях, коливаються в дуже широких межах: від нуля у персистентних форм до видоутворення за одне покоління при утворенні нової видової форми

122. Які способи вимірювання швидкості еволюції органів вам відомі? Морфологические скорости позволяют измерять изменения одного признака или комплекса признаков во времени. Для изменения единичных признаков Холдейн (Haldane, 1949*) предложил единицу измерения, известную как дарвин. Увеличение или уменьшение размеров на 0.001 за 100 лет составляет 1 дарвин (d). Эта единица не нашла широкого применения. Учитывает не число поколений (особенно важна частота смены поколений т.к. происходит изменение конц. алелей в рез. смены поколений), а астрономическое время.

Количество генетического изменения во времени служило бы наилучшей мерой скорости эволюции, если бы его можно было определить, но для тех изменений, которые зарегистрированы в палеонтологической летописи, эту меру получить нельзя. Биохимические признаки тесно связаны с генетическими детерминантами, и их можно было бы использовать, так сказать, во вторую очередь, но их также невозможно установить на основании палеонтологических данных.

Молекулярная биология дает возможность оценить скорость эволюции по замещениям аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Для выражения скорости таких замен введена единица "полинг" равная замене 10 в -9 замене на аминокислотный сайт в год.

123. Які способи вимірювання швидкості еволюції таксонів вам відомі?значення має не астрономічний час, а число поколінь,. Інший підхід – облік швидкостіс зміни видів в одному філогенетичному ряду(число виникаючих нових видів за певний час).Також успіхи молекулярної біології дають можливість оцінити швидкість еволюції по заміщенні амінокислот в нуклеїнових кислотах. Для вираження швидкості таких замін прийнята одиниця «полінг», що дорівнює 10^-9 замін на амінокислотний сайт в рік. Увеличение или уменьшение размеров на 0.001 за 100 лет составляет 1 дарвин (d). Известно несколько типов таксономических скоростей; один из них, оказавшийся очень полезным, — скорость возникновения, определяемая как число новых таксонов, обычно родов или семейств, появившихся за определённый период времени. Можно выражать скорость возникновения для каждого периода или эпохи в истории данной группы или среднюю скорость возникновения за всё время её существования. Широко используются скорости возникновения родов.

Брадителия медленный темп эволюционного процесса, характерный для некоторых систематических групп организмов,характерна для некоторых пластинчатожаберных моллюсков, претерпевших за последние 400 млн. лет столь незначительные изменения, что современные и ископаемые формы могут быть отнесены к одним и тем же родам. Горотелия обычный средний темп эволюции, присущий многим группам организмов, характерна для эволюции многих филогенетических линий (филумов), в частности хищных млекопитающих, некоторых брюхоногих моллюсков и др.

Тахителия очень быстрый темп эволюции, характерный для некоторых групп организмов на протяжении сравнительно ограниченного периода,характерні різкі та частые изменения условий существования. Впоследствии тахителическая группа либо быстро превращается в брадителическую или горотелическую, либо вымирает. 125.Які чинники сприяють некогерентній еволюції?

Двом фазам еволюції співтовариств – їх формуванню і подальшій коадаптації – властиві різні темпи еволюції.Так, в період формування нових співтовариств темпи еволюції, яка не сиримується конкуренцією зі ншими компонентами коадаптивного комплексу, різко зростають, відбувається некогерентна еволюція, яка характеризується інтенсивним рушійним добором.Коли нове угруповання сформувалолся і його компоненти лише коадаптуються один до одного, відбувається уповільнення еволюції, вона стає когерентною.Так, згідно з В.В.Жерихіним, в досліджуваних фаунах комах кінця крейдяного періоду виявлено лише 4 нових родини комах, в палеоцені таких родин – 6, в еоцені – 47, в олігоцені – 81.До початку міоцену число нових родин зменшується до 37, потім знижується до 14 і в пліоцені – до 8.Іншими словами, в міоцені відбувся перехід від некогерентної еволюції, яка викликана крейдяною екологічною кризою, до когерентної еволюції в утворених до цього часу екосистемах покритонасінних.

126ПочатковіЕтапиЕволюціїПриматів. Примати виникли від примітивних комахоїдних ссавців (Insectivora), окремі групи яких перейшли до деревного життя. Еволюційна гілка комахоїдних, ведуча до приматів відокремилася, ймовірно, ще до кінця мезозою. З пізньокрейдових відкладень відомі викопні залишки тварин, яких ряд палеонтологів розглядає вже як примітивних приматів. Це були пургаторіі - дрібні звірки з ознаками пристосувань до деревного життя. Ймовірно, вони мали нічну активність, як і інші мезозойські ссавці, і харчувалися комахами і плодами дерев. З самих нижніх горизонтів палеоцену відомі залишки лемурів - найбільш примітивної групи серед сучасних приматів. Лемури нині мешкають в тропічних лісах Мадагаскару, Африки і Південної Азії. Вони ведуть сутінковий і нічний деревний спосіб життя. Від якихось примітивних лемурів в першій половині палеогену виникли справжні мавпи - антропоїди. Ймовірно, їх відособлення від лемурів було пов'язане з переходом до денної активності, посиленням ролі зору, що супроводжувалося, збільшенням розмірів і вдосконаленням будови головного мозку, розвитком зграєвого способу життя і пов'язаних з ним соціальних форм поведінки. На думку ряду антропологів, від загального кореня з антропоїдами пішли долгопяти - своєрідна відособлена група нічних комахоїдних приматів. У ранньому олігоцені існували вже достатньо різноманітні їх представники. Найбільш відомий з них парапітек (Parapithecus), близький по рівню організації до нижчих людиноподібних мавп (Cercopithecidae) і, можливо, що належав до групи, яка була предковою для більш високорозвинутих антропоїдів. З нижньолігоценових відкладень Єгипту відомі окрім парапітеків викопні залишки більш високорозвинутих мавп, названих пропліопітеками (Propliopithecus). Пропліопітек, судячи по особливостях будови його нижньої щелепи і зубів, міг бути предком гібонів (Hylobatidae), яких багато учених розглядають вже як нижчих представників людиноподібних, або антропоморфних приматів (Hominoidea, або Anthropomorpha). Крім гібонів до антропоморфних приматів відносять сімейства вищих людиноподібних мавп (Pongidae, або Simiidae), до яких належать сучасні шимпанзе (Pan), горили (Gorilla) і орангутани (Pongo), і сімейство людей (Hominidae).