Вопрос 11

Круговорот веществ — совокупность превращений химическихэлементов, из которых построены живые организмы. Основные факторы, определяющиедоминирующую роль микробов в круговороте веществ, — широкое распространениемикроорганизмов (например, слой плодородной почвы толщиной 15 см можетсодержать до 5 т микробной биомассы на гектар) и их необычайная метаболическаягибкость при высокой скорости обмена. Большое значение имеет узкаяспециализация отдельных групп микроорганизмов в отношении утилизируемыхвеществ. Поэтому некоторые этапы круговорота веществ могут осуществлятьсяисключительно прокариотами. Круговоротуглерода. Роль бактерий в обмене углерода.

Взаимосвязь живых организмов на Земле особенно ярковыражена в круговороте углерода. Атмосферный воздух содержит около 0,03% С02,но продуктивность зеленых растений настолько велика, что весь запас углекислотыв атмосфере (2600-109 т С02) был бы истрачен за 20 лет — срок, ничтожнокороткий в масштабах эволюции. Фотосинтез бы прекратился, если бымикроорганизмы, растения и животные не обеспечивали возвращение С02 в атмосферув результате непрерывной минерализации органических веществ. Циклическиепревращения углерода и кислорода реализуются главным образом через дваразнонаправленных процесса: кислородный фотосинтез и дыхание (либо горение внебиологических реакциях).

При кислородном фотосинтезе аэробные цианобактерии изелёные растения основную часть окисленной формы углерода (СО2)переводят в восстановленное состояние, характерное для органических соединений(например, глюкозу), а восстановленную форму кислорода (Н20) окисляют до 02.Хотя анаэробные пурпурные и зелёные бактерии могут восстанавливать С02 доорганических веществ, окисляя отличные от воды соединения (NH3, NO2,Н2, Fe2+ ,восстановленныесоединения серы), вклад этих процессов в общую фиксацию СО, незначителен. Врезультате фотосинтетической фиксации С02 образуются сахара и другиесоединения. Основная масса фиксированного углерода растений откладывается ввиде полимерных углеводов (крахмал, целлюлоза). Поэтому сахара играют ведущуюроль в питании всех живых организмов, нуждающихся в органической пище(организмы-гетеротрофы), и служат предпочтительными питательными веществами длябольшинства гетеротрофных микроорганизмов. В присутствии кислорода полноеокисление органических веществ до CO., осуществляют многие аэробные(псевдомонады, бациллы) и факультативно анаэробные (актиномицеты) бактерии,грибы, а также животные. В качестве примеров неполного окисления можно привестиокисление Сахаров уксуснокислыми бактериями (Acetobacter, Gluconobacter) собразованием ацетата, образование лактата грибами порядка Mucorales (Rhizopusoryzae, R. nigricans и др.), образование глюконовой кислоты аспергиллами ипенициллами.В анаэробных условиях органическиесоединения расщепляются путём брожения (дрожжи, молочнокислые бактерии,пропионовокислые бактерии, бактерии семейства Entembacteriaceae), либоокисляются в процессе анаэробного дыхания при наличии акцепторов водорода. Вроли акцепторов водорода выступают нитраты, сульфаты, карбонаты, фумараты,Fe3+: соответственно выделяют денитрифицирующие, сульфатредупирующие,метанобразующие бактериями. Метанобразующие бактерии (Methanobacterium,Melhanococcus, Methanosarcina) — строгие анаэробы, составляющие последнее звеноанаэробной пищевой цепи. Выделяемый ими метан в аэробных условиях можетокислятся до С02 метилотрофными бактериями (Methylomonas, Methytosinus,Melhylococcus).Углерод извлекается изкруговорота различными путями. Ионы карбоната, содержащиеся в морской воде,соединяются с растворёнными в ней ионами Са2+ и осаждаются в виде СаС03(карбонат кальция). Последний также образуется биологическим путём визвестковых структурах простейших, кораллов и моллюсков, откладываясь вкачестве известняковых горных пород. Отложение неминерализованных органическихостатков в условиях высокой влажности и недостатка кислорода приводит кнакоплению гумуса, образованию торфа и каменного угля. Ещё один вид изъятияорганического углерода из круговорота — отложения нефти, и газа (метана).