Глава 11 / патофизиология типовых нарушений обмена веществ

349

6. Нормальные буферные основания крови (NBB) - показатель, определяемый при рН=7,38 и рСО₂=5,33 кПа.

6. Избыток (или дефицит) оснований (BE) -

показатель избытка (или недостатка) буферных мощностей (ВВ - NBB) - в норме колеблется от +2,3 до - 2,3 ммоль/л.

Стабилизация кислотно-основного состояния организма обеспечивается буферными система­ми (бикарбонатная, фосфатная, белковая и ге-моглобиновая), а также функционированием специфических физиологических механизмов компенсации КОС в некоторых органах (легкие, почки, печень, желудочно-кишечный тракт, ко­стная ткань).

1. Бикарбонатная буферная система (10% от буферной емкости крови) представляет собой сопряженную кислотно-основную пару, состоя­ щую из молекул угольной кислоты Н₂СО_Ч, игра­ ющей роль донора протона, и бикарбонат-ионов НСО₃~ (во внеклеточной жидкости в виде натри­ евой соли NaHCO₃, во внутриклеточной - КНСО₃). Концентрация недиссоциированных молекул Н₂СО.₍в крови незначительна и находится в пря­ мой зависимости от концентрации растворенно­ го СО₂, поэтому известное уравнение Гендерсо- на - Хассельбаха¹ для бикарбонатной системы представимо в следующем виде:

_PH=pK_a+lg([HCO₃- ] / [С0₂]).

Отношение концентраций Н₂СО_д и НСО₃~ в крови в норме составляет 1:20. Эта буферная система эффективно функционирует при значе­ниях рН около 7,4.

2. Фосфатная буферная система (только 1% от буферной емкости крови, при этом ее роль в тканях, особенно в почках, весьма существен­ на). В ее состав входят однозамещенный фосфат Н₂РО₄" (донор протона) и двузамещенный фос­ фат НРО₄² (акцептор протона), соотношение ко­ торых в норме 1:4. Фосфатный буфер способен оказывать влияние на концентрацию протонов в растворе в диапазоне рН от 6,1 до 7,7, наибо­ лее эффективен при рН=7,2.

3. Белковая буферная система наиболее эф­ фективна в области значений рН от 7,2 до 7,4. Белки, являясь амфотерными электролитами за

¹ Уравнение Гендерсона - Хассельбаха выражает рН бу­ферного раствора через константу диссоциации К и соотно­шение концентраций акцептора и донора протонов:

pH=pK_a+lg([aKnenTop протонов] / [донор протонов]).

счет наличия в составе их молекул свободных кислотных и основных групп, в кислой среде связывают ионы водорода, в щелочной - отдают.

4. Гемоглобиновая буферная система явля­ется наиболее мощной (около 70% от буферной емкости крови). Она состоит из ННЬ и ННЬО₂ (слабые органические кислоты, доноры прото­нов) и КНЬ и КНЬО, (сопряженные основания, акцепторы протонов). Система, состоящая из взаимопревращающихся гемоглобина и оксиге-моглобина, функционирует как единое целое.

Буферные системы оказывают компенсатор­ное воздействие на изменения КОС непосред­ственно в момент их возникновения, влияние легких сказывается в течение нескольких ми­нут, время восстановления почками физиологи­ческого соотношения концентраций компонен­тов буферных систем и нарушенного КОС изме­ряется часами.

Выделение СО₂ регулируется изменением ско­рости и объема легочной вентиляции. Увеличе­ние альвеолярной вентиляции приводит к снижению рСО₂в артериальной крови, уменьше­ние - к увеличению рСО₂. В организме человека присутствуют два типа хеморецепторов, прини­мающих участие в регуляции этого процесса: ре­цепторы рН в каротидных тельцах и рецепторы, чувствительные к СО₂ в продолговатом мозге, аортальном и каротидных тельцах.

С легочным механизмом регуляции КОС не­посредственно связана бикарбонатная буферная система крови, находящаяся в равновесии с га­зообразным СО₂. Накопление в организме уголь­ной кислоты вызывает компенсаторную гипер­вентиляцию (одышку), приводящую к удалению избытка СО₂ с выдыхаемым воздухом. Компен­саторная гиповентиляция при алкалозе приво­дит к сохранению СО₂ и восстановлению запасов Н₂СО₃ в крови.

Участие гемоглобиновой буферной системы в регуляции КОС связано с кислородтранспортной функцией гемоглобина. Освобождение протона при оксигенировании гемоглобина компенсиру­ет подщелачивание крови в капиллярах легких, обусловленное снижением концентрации СО,. Дезоксигенированный гемоглобин в капиллярах тканей связывает протон и предотвращает по­нижение рН крови (рис. 105).

Почки участвуют в поддержании КОС, осу­ществляя регулируемый процесс реабсорбции натрия и секреции протонов. Поддержанию в

350