
- •1. Поняття про ріст і розвиток, взаємозв’язок між цими
- •2. Фази росту клітин: ембріональна, розтягу та диференціація
- •2.1. Особливості структурної організації і обміну речовин на
- •2.2. Клітинний поділ. Мітотичний індекс
- •2.3. Процес диференціації клітин. Поняття про тотипотентність
- •2.4. Локалізація зон росту у рослин
- •2.5. Особливості росту окремих органів рослин: стебла, коренів,
- •3. Характеристика апікальних меристем
- •3.1. Основні закономірності ростових процесів s-подібна крива
- •4. Полярність і ростові кореляції
- •5. Явище апікального домінування
2. Фази росту клітин: ембріональна, розтягу та диференціація
Для ембріональної фази характерний поділ клітин, збільшення маси їх цитоплазми і ядра. Клітини дрібні, з дуже тонкими стінками, вакуолі відсутні або зародкові. Дочірні клітини, досягаючи розмірів материнської, можуть знову поділятися. Ембріональні клітини точок росту синтезують ауксин. Для клітин, що діляться, характерний відносно низький вміст ІОК і АБК і високий - цитокінінів. Припускають, що існує специфічний білок поділу клітин, що індукує мітоз. Біосинтез його закінчується за кілька десятків хвилин до початку поділу клітини. Для поділу клітин необхідні вітаміни (тіамін, пантотенова кислота, амінобензойна кислота, піридоксин, фолієва кислота, мезоінозит), амінокислоти (цистеїн, триптофан), а також пурини (гіпоксантин, ксантин, сечова кислота), що містяться у значних кількостях в ембріональних тканинах. Для зон клітинного поділу характерний інтенсивний обмін речовин. Після 3-5 поділів клітини периферійної зони переходять у фазу розтягання. Ініціальні ж клітини меристеми продовжують поділятися протягом усього періоду росту рослинного організму, залишаючись ембріональними.
Для фази розтягання характерне швидке збільшення об'єму клітин, який зростає в 50-100 разів. Ріст клітини відбувається завдяки збільшенню вакуолі, що розтягує клітину. Вода надходить у вакуоль осмотично. Концентрація клітинного соку підвищується за рахунок цукрів, амінокислот, іонів. Різко зростає інтенсивність дихання в розрахунку на клітину. Умовою росту клітинної оболонки є її розпушення, що зв'язане з дією ауксину. Ауксин індукує активний транспорт іонів Н+ із цитоплазми в клітинну стінку. У результаті знижується рН, що сприяє розриву зв'язків кальцію з вуглеводними компонентами клітинної оболонки, збільшує її пластичність. Ріст клітинної оболонки забезпечується новоутворенням полімерів, що її складають.
Наприкінці фази розтягання відбувається лігніфікація клітинних стінок, підвищується вміст фенольних інгібіторів і абсцизової кислоти, знижується вміст ауксину. Ріст розтяганням забезпечує збільшення площі листкових пластинок, довжини стебла і кореневої системи рослин. Слід зазначити, що клітина у фазі розтягання характеризується не тільки максимальною інтенсивністю аеробного дихання і поглинальної активності, але і мінімальною стійкістю до несприятливих факторів середовища. Тому в несприятливих умовах насамперед ушкоджуються клітини, що знаходяться в цій фазі.
У фазі диференціації в структурі і функціях клітини з'являються характерні риси, що визначають її належність до конкретної спеціалізованої тканини. Спеціалізація клітин відбувається вже в меристематичній зоні під впливом місцерозташування: клітинного оточення, полярності тощо. Так, з меристематичної клітини органогенної зони утворюються клітини, що формують лист, а потім - метамери суцвіття; клітини ж субапікальної зони формують стебло і т. д. Спеціалізація клітин є наслідком диференціальної активності їх генів. Важливу роль у цьому процесі грають фітогормони, особливо ауксин. На активність генів впливають і зовнішні фактори (температура, світло й ін.). Під впливом ІОК відбувається укорінення черешків рослин, в умовах культури тканин диференційована клітина може знову стати ембріональною. Це явище спостерігається й у раневого калюсу. У фазі диференціації великі зміни спостерігаються в клітинній стінці: відкладаються нові шари целюлози, включаються лігнін, суберин тощо. З'являються клітини механічних і провідних тканин. Після диференціювання у фазі зрілості клітина виконує функції, закладені в її організації.