5. Биотические факторы

Под биотическими факторами понимают совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Взаимоотношения между животными, растениями, микроорганизмами (их еще называют коакциями) чрезвычайно многообразны. Их можно разделить на прямые и косвенные, опосредствованы через изменение своим присутствием соответствующих абиотических факторов.

Взаимодействия живых организмов классифицируют с точки зрения их реакции друг на друга. В частности, выделяют гомотипические реакции между взаимодействующими особями одного и того же вида и гетеротипические реакции при коакциях между индивидуумами разных видов.

Одним из важнейших биотических факторов является пищевой (трофический) фактор. Трофический фактор характеризуется количеством, качеством и доступностью пищи. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи. Различают виды монофаги, питающиеся только одним видом, полифаги, питающиеся несколькими видами, а также виды, питающиеся более или менее ограниченным ассортиментом кормов, называемые широкие или узкие олигофаги.

Наиболее распространенный тип взаимоотношений между живыми организмами – хищничество, то есть непосредственное преследование и пожирание одних видов другими. Другой тип взаимоотношений – паразитизм в различных формах. В качестве других видов взаимоотношений выделяют форезию - перенос одних видов другими, комменсализм – сотрапезничество, при котором один вид питается остатками пищи другого, синойкию – использование одними животными гнезд и нор других, нейтрализм – взаимонезависимость совместно обитающих видов, мутуализм – способность одних видов развиваться только в присутствии других, аменсализм – когда один из видов в присутствии другого не может нормально питаться и размножаться, протокооперация – например, совместное гнездование нескольких видов птиц, способствующее защите от хищников. Среди животных типичной формой коакций является также интерференция, то есть непреднамеренное подавление одного организма другим.

Взаимоотношения между видами являются естественно необходимыми. Нельзя делить виды на врагов и их жертв, поскольку взаимоотношения между видами взаимообратимы. Исчезновение жертвы может привести к исчезновению врага.

2. Понятие об экологической нише и жизненной форме

1. Понятие экологической ниши

Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы толерантности подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Разные виды могут отличаться более широкими или более узкими пределами приспособленности к тем или иным факторам. Требования того или иного организма к факторам среды обусловливают границы его распространения (ареал) и место, занимаемое в экосистеме.

Совокупность множества параметров среды, определяющих условие существования того или иного вида, и его функциональных характеристик (преобразование им энергии, обмен информацией со средой и с себе подобными и др.) представляет собой экологическую нишу.

Таким образом, экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический уровень) и его положение относительно абиотических условий существования (температура, влажность и т. п.). Иными словами, экологическая ниша – это совокупность условий жизни внутри экологической системы, предъявляемых к среде видом или его популяцией.

К представлению об экологической нише подходил уже Э. Геккель. Он указывал на первостепенное значение необходимых условий существования, которые имеются далеко не всюду, вследствие чего ни один вид не может обитать повсеместно. Считается, что впервые термин ниша в указанном контексте был использован Р. Джонсоном (1910) в связи с характеристикой зависимости распространения видов от абиотических и пищевых факторов. Однако широкое использование термина ниша в экологической литературе началось после выхода в 1917 г. в свет работы Дж. Гриннела, посвященной описанию ниши, занимаемой калифорнийским пересмешником в экосистеме чаппарали. По Гриннелу, ниша пересмешника характеризуется комплексом условий (абиотические факторы, пища, укрытие и др.), которые налицо в густых зарослях кустарника чаппарали, где только и возможно обитание данного вида.

В 1927 г. в книге Экология животных Ч. Элтон писал, что под экологической нишей животного разумеется образ жизни и в особенности способ питания в том же смысле, в каком говорят о профессии или занятии в человеческом обществе. Например, нишу питающиеся пыльцой и посещающие цветы могут занимать представители различных отрядов насекомых, а в тропиках – даже птицы (колибри). В любом водном сообществе можно найти виды, которые относятся к нише питающиеся планктоном.

Новый этап в развитии теории экологической ниши начался в 1957 году, когда Д. Хатчинсон предложил понятие многомерной ниши, которое по существу и явилось количественной разработкой ниши по Гриннелу, причем наибольшее внимание было привлечено к подмножеству координат экологического пространства, характеризующих всевозможные ресурсы, необходимые виду.

Для удобства описания понятия экологическая ниша введем понятие обобщенная функция отклика или функция благополучия популяции . Ее значения должны изменяться вдоль некоторой шкалы, как правило, включающей 0, и служат обобщенным показателем благополучности состояния популяции при данном сочетании экологических факторов – от процветания при   0, равновесия при  = 0 и до угнетения и гибели при   0.

Обычно функция благополучия вычисляется исходя из конкретных функций отклика

 = (₁, ₂, … , _n) ,

но поскольку ₁, ₂, … , _n сами являются функциями экологических факторов _i = _i(x₁, … , х_n), то и функция благополучия отображает пространство экологических факторов на шкалу значений функции благополучия I^

  Е_n  I^ .

В качестве примеров функции благополучия популяции можно принять разность между скоростью фотосинтеза и дыхания у растений, прироста и отмирания у животных и т. д. Часто с этой целью используется процент выживаемости при данных экологических условиях.

Функция благополучия больше нуля, если по j-му элементу экологического пространства экологический фактор х_j принадлежит интервалу толерантности при оптимальных значениях других факторов

(х₁, х₂, … , х_j , … , х_n)  0 для х_j  X_j = х_j^s, х_j^e .

Таким образом, интервал толерантности есть

.

Введение понятия интервала толерантности позволяет нам ввести понятие фундаментальной ниши вида в экологическом пространстве.

Фундаментальной нишей вида в экологическом пространстве Е_n называется n-мерный параллелепипед

_f = Х₁∙Х₂∙ …∙Х_n ,

стороны которого представляют собой максимальные интервалы толерантности вида по соответствующим экологическим факторам.

Из определения фундаментальной ниши непосредственно следует, что в любой точке экологического пространства, выходящей за пределы фундаментальной ниши, существование популяции невозможно, так как обязательно найдется фактор, по которому не соблюдены пределы толерантности. Однако, такое определение фундаментальной ниши не гарантирует, что внутри нее не найдется такой комбинации экологических факторов, что

(х₁ , х₂ , … , х_n)  0 для (х₁ , х₂ , … , х_n)  _f.

Поэтому вводится более узкое понятие реализованной ниши вида.

Реализованной нишей популяции в экологическом пространстве Е_n называется множество _r всех точек (х₁ , х₂ , … , х_n), в которых возможно устойчивое существование популяции, то есть

.

Очевидно, что реализованная ниша целиком входит в фундаментальную нишу

_r  _f .

Чтобы изучить форму реализованной ниши, рассматривают поведение функции благополучия на сечении этих ниш прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным значениям экологических факторов. При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функция благополучия, можно различать ниши климатические, трофические, эдафические, гидрохимические и другие, так называемые частные ниши.

Располагая картой распределения экологических факторов в географическом пространстве и обладая информацией о количественных показателях экологических ниш изучаемых видов, можно получить достаточно полное представление о возможности и устойчивости сосуществования видов в тех или иных участках биотопа.

Разделенность ниш разных видов – достаточно тривиальный случай, отражающий факт существования видов, приспособленных к различным экологическим условиям. Значительно больший интерес вызывают случаи пересечения ниш. В этом случае разные виды со сходной экологической нишей начинают конкурировать за местообитание, и выживает вид, обладающий более высокими адаптационными механизмами.

Образно говоря, экологическая ниша напоминает щель, образованную абиотической и биотической составляющими экосистемы, в которую с трудом протискивается популяция. Створки щели то стараются сомкнуться, то слегка расходятся, но, как правило, не вследствие действия самой популяции, силы которой слишком малы, чтобы задавать тон в экосистеме, но все же достаточны, чтобы удержать свое место лучше, чем это делает какой-либо сосед, входящий в биотическую створку. Сила, определяющая границы щели, есть аддитивная векторная величина, отражающая коллективные усилия многообразия и интенсивности связей в экосистеме. Д. Хатчинсоном было дано следующее образное определение экологической ниши это обобщенная характеристика условий сцены, на которой данный вид играет свою роль в жизненной драме.

С понятием экологической ниши связано понятие жизненной формы – группы видов (как систематически близких, так и далеких) со сходными приспособительными структурами для обитания в одинаковых условиях среды. Например, разные виды растений, живущие в пустынях и далеко отстоящие в систематическом отношении, обладают неодинаковыми, но однонаправленными приспособлениями (адаптациями) к предотвращению потерь влаги и обитанию в безводных условиях (например, кактусы и молочаи).

Внешне жизненная форма характеризуется общими чертами приспособления к среде, схожестью основных морфологических черт и поведенческих признаков. Например, жизненные формы прыгунов представлены тушканчиками и кенгуру.