3. Закон лимитирующего фактора

Присутствие или процветание организма в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов. По каждому фактору имеется диапазон толерантности, за пределами которого организм не способен существовать. Невозможность процветания или отсутствие организма определяется теми факторами, значения которых приближаются или выходят за пределы толерантности.

Лимитирующим будем считать такой фактор, по которому для достижения заданного (малого) относительного изменения функция отклика требуется минимальное относительное изменение этого фактора. Если

то лимитирующим будет фактор х_l, то есть лимитирующим является фактор, вдоль которого направлен градиент функции отклика.

Очевидно, что градиент направлен по нормали к границе области толерантности. И для лимитирующего фактора больше шансов при всех прочих равных условиях выйти за пределы области толерантности. То есть лимитирующим является тот фактор, значение которого наиболее близки к нижней границе интервала толерантности. Эта концепция известна как "закон минимума" Либиха.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была ясно показана в 1840г. химиком-органиком Ю. Либихом, одним из основоположников агрохимии, который выдвинул теорию минерального питания растений. Он был первым, кто начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений, установив, что урожай культур часто лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, такими, например, как двуокись углерода и вода, поскольку эти вещества обычно присутствуют в среде в изобилии, а теми, которые требуются в ничтожнейших количествах, например, цинк, бор или железо, которых в почве очень мало. Вывод Либиха о том, что "рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве", стал известен как либиховский "закон минимума".

Спустя 70 лет американский ученый В. Шелфорд показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме, может определять урожай или жизнеспособность организма, но и избыток какого-то элемента может приводить к нежелательным отклонениям. Например, избыток ртути в организме человека по отношению к некоторой норме вызывает тяжелые функциональные расстройства. При недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможно задыхание корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т.п. Избыток и недостаток рН в почве также снижает урожайность в данном месте. Согласно В. Шелфорду, факторы, присутствующие как в избытке, так и в недостатке, называются лимитирующими, а соответствующее правило получило название закона "лимитирующего фактора" или "закона толерантности".

Закон лимитирующего фактора учитывается в мероприятиях по охране окружающей среды от загрязнения. Превышение нормы вредных примесей в воздухе и воде представляет серьезную угрозу здоровью людей.

Можно сформулировать ряд вспомогательных принципов, дополняющих "закон толерантности":

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного экологического фактора, определенному в лаборатории.

5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, эмбрионов и проростков обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

Действительные пределы толерантности в природе почти всегда оказываются уже, чем потенциальный диапазон активности. Это связано с тем, что метаболические затраты на физиологическую регуляцию при экстремальных значениях факторов сужают диапазон толерантности. При приближении условий к экстремальным значениям адаптация становится все более дорогостоящей, а организм – все менее защищенными от других факторов, например болезней и хищников.