-
Универсальная модель потока энергии
Данная модель может быть приложена к любому живому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм, особь, популяция или трофическая группа.
Общее поступление энергии будем обозначать буквой I. Для облигатных (100%) автотрофов – это свет, для облигатных гетеротрофов – органическая пища. Возможно и использование обоих источников энергии. Не вся энергия, поступающая в биомассу В, подвергается превращению. Потери обозначены как NU. Таким образом, ассимилируемая часть энергии А равна I-NU. Эффективность ассимиляции А/I =1 - NU/I принимает значения в широких пределах от 0 до 1. Оно может быть очень мало, как в случае усвоения света растениями или ассимиляции пищи у животных – детритофагов, или же очень велико, как в случае животных или бактерий, питающихся высококалорийной пищей, например сахарами и аминокислотами.
Для автотрофов ассимилированную энергию принято называть валовой первичной продукцией или валовым фотосинтезом. Для гетеротрофов А – это пища или "метаболизированная энергия".
NU
B
S
I
A P
G
Е
R
I – поступившая или поглощённая энергия;
NU – неиспользованная энергия;
A – ассимилированная энергия;
P – продукция;
R – дыхание;
B – биомасса;
G – рост;
S – накопленная энергия;
E – выделенная энергия;
A = I – NU ; P = A – R ; G = P – S – E.
Ассимилированная энергия А делится на продукцию системы Р и на дыхание системы R. Та часть ассимилированной энергии А, которая окисляется и теряется в форме тепла, называется дыханием (R), а та часть, которая превращается в новое или принадлежащее другому виду органическое вещество, называется продукцией (Р). У растений это чистая продукция, у животных – вторичная продукция .
Продукция может принимать различные формы: G – рост или увеличение биомассы, Е – ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами, секретируемое или извлекаемое, S – запас, например, жировые накопления, которые могут быть использованы позже. Обратный поток S можно назвать и "рабочей петлей", поскольку это та часть продукции, которая используется для обеспечения энергией в будущем, например, хищник использует энергию запасенных веществ, чтобы найти новую жертву.
Продукция экосистемы Р увеличивает биомассу экосистемы В. Чтобы выявить связь между потоком энергии и биомассой, последнюю принято представлять в единицах энергии: в калориях или джоулях. И это вполне естественно. Любое количество органического вещества эквивалентно некоторому количеству энергии. Эту энергию можно извлечь, разрушив химические связи органического вещества. 1г сухого органического вещества растения в среднем соответствует 18.7 кДж энергии (4.5 ккал). В более богатых белками и жирами семенах растений энергетический эквивалент выше – около 20.0 кДж (5.2 ккал). 1г сухого вещества позвоночного животного (мяса) заключает 23.5 кДж (5.6 ккал).
Важнейшей энергетической характеристикой экосистемы является отношение Р/R или R/B. В экосистеме отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе (R/B) можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Данную величину называют "соотношением Шредингера” и оно служит мерой экологического оборота. Это отношение (R/B) равно отношению прироста энтропии (и соответствующей работы), связанного с поддержанием структуры, к энтропии упорядоченной части. Чем больше биомасса, тем больше затраты на поддержание; но если размер единиц, на которые поделена биомасса, достаточно велик, то затраты на поддержание процессов, идущих против температурного градиента, в пересчете на структурную единицу биомассы будут ниже. Величина Р, напротив, сравнительно велика в активных популяциях мелких организмов, например бактерий или водорослей, в молодых, быстро растущих сообществах и в системах, получающих энергетические дотации. При стрессовых воздействиях на систему R возрастает.