Відділ акразіомікотові слизовики – Acrasiomycota

Евкаріотичні первинно-гетеротрофні дискокристати, у яких клітини голі, а вегетативне тіло представлено амебоїдами (міксамебами).

Відділ нараховує менше 20 видів мікроскопічних амебоїдних організмів. На початку репродуктивної фази клітини цих слизовиків утворюють псевдоплазмодії, які перетворюються на спороношення – соруси або сорокарпи зі спор. Акразіомікотові є сапротрофами, що мешкають на рослинних рештках, у грунті, на екскрементах травоїдних тварин та на плодових тілах грибів-макроміцетів.

Біохімічні особливості та живлення. У акразіомікотових слизовиків основним продуктом асиміляції є схожий із парамілоном -1,3-глюкан або специфічний полісахарид, представлений -1,6-глюканом. Відомості щодо шляхів біосинтезу лізину та триптофану відсутні.

Живлення у акразіомікотових відбувається осмотрофно, шляхом поглинання розчиненої органічної речовини всією поверхнею клітин. Фагоцитоз та травні вакуолі у цих слизовиків не виявлені.

Цитологічні особливості. Вегетативні амебоїдні клітини акразіомікотових вкриті лише плазмалемою. Проте у монадних стадій поверхня клітини має тонку спіральну посмугованість, і в оптичний мікроскоп нагадує пелікулу евгленофітових. При цьому схожість з клітинами первинно гетеротрофних евгленофітових підсилюється наявністю поздовжньої борозенки.

Міксамеби акразіомікотових здатні до активного руху за допомогою однієї широкої передньої лобоподії. Вона прозора і не містить органел чи включень. При електронній мікроскопії в псевдоподії виявлено пучки цитоскелетних мікрофіламентів, побудованих з актину (і ймовірно – центрину). З мікрофіламентами також асоційовані мікротрубочки. Задній кінець клітини називають уроїдною зоною, оскільки там розташовуються одна-дві видільні вакуолі з рідкими продуктами метаболізму. Центральна частина клітини містить одне ядро, зазвичай з одним ядерцем.

Ядерний апарат евкаріотичний. В процесі мітозу ядерна оболонка залишається інтактною. Ядерце у профазі переважно ділиться перешнуровкою. Веретено поділу внутрішне, і в його утворенні бере участь пара центріолей.

Мітохондрії акразіомікотових мають щонайменше два типи крист - дископодібні та трубчасті. Специфічною особливістю мітохондріального апарату є те, що кожний мітохондріальний профіль оточений шерхатою ендоплазматичною сіткою, яка утворює структуру, схожу на додаткову мітохондріальну оболонку. Комплекс Гольджі у акразіомікотових не виявлений.

Джгутикові стадії, представлені зооспорами, відомі у двох родах – Acrasis та Pochenia. Монадні клітини мають два передні гладенькі джгутики неоднакової довжини. На зооспори здатні перетворюватись міксамеби або ними за певних умов проростають спори сорусів чи сорокарпів.

Вегетативне тіло акразіомікотових представлено міксамебами, які перед початком спороношення агрегуються разом, утворюючи нерухомі псевдоплазмодії. При агрегації міксамеби рухаються одна до одної, зближуються і врешті решт утворюють щільну масу у вигляді щитка. У стані псевдоплазмодія клітини не зливаються між собою, кожна клітина зберігає свою індивідуальність. Об'єднавшись у псевдоплазмодій, міксамеби припиняють живитись. Перехід у стан псевдоплазмодію є зворотнім, проте механізми, що контролюють агрегацію та дезінеграцію у акразіомікотових залишаються нез'ясованими.

Всі представники акразіомікотових є мікроскопічними організмами.

Розмноження та життєвий цикл. Акразіомікотові розмножуються поділом міксамеб надвоє та за допомогою спор, що екзогенно утворюються з псевдоплазмодіїв. Псевдоплазмодії розвиваються при нестачі поживних речовин або води.

При утворенні спор пседоплазмодій підіймається над субстратом, набуває напівсферичної форми. У найпростішому випадку (зокрема, у роду Pochenia) на цій стадії міксамеби, які утворили псевдоплазодій, округлюються, вкриваються целюлозними оболонками, і перетворюються на спори. Скупчення спор при такому типі спорогенезу називають сорусом.

У складніших випадках міксамеби переміщуються у напівсферичній масі від її основи до верхівки, через що спороношення набуває вигляду сфери на стебельці, тобто диференціюється на спороносний відділ та ніжку. Таким тип спороношення у акразіомікотових називають сорокарпом. Інколи міксамеби, що утворюють ніжку, видіялють багато слизу (наприклад, у Guttulinopsis). У роду Acrasis міксамеби спороносного відділу після утворення головки продовжують рухатись таким чином, що врешті решт утворюють деревовидно розгалужений сорокарп.

По завершенні формування спороношення всі міксамеби (включаючи клітини ніжки) перетворюються на спори, і сорокарпи, як і соруси, розпорошуються. Спори поширюються вітром, водою, тваринами. Потрапивши у сприятливе для живлення середовище, спори проростають поодинокими міксамебами. У деяких видів зі спор, що потрапили у воду, після мітотичного поділу ядра виходить дві зооспори.

Статевий процес у акразіомікотових не виявлений, і життєвий цикл, таким чином, представлений цикломорфозом. Він включає стадії міксамеби, псевдоплазмодія та спори. При несприятливих умовах поодинокі міксамеби можуть вкриватись оболонкою, і перетворюватись на спочиваючі клітини – мікроцисти, поминаючи стадію агрегації. Мікроцисти є гомологами спор псевдоплазмодію.

Система відділу. Відділ включає один клас – Acrasiomycetes, та два порядки – Acrasiales та Guttulinales. Поділ на порядки проводять за будовою оболонки спор та наявністю слизу у ніжки сорокарпу.

Порядок Акразіальні - Acrasiales

Об'єднує види, у яких оболонка спор одношарова, ніжка сорокарпів позбавлена слизу і складається лише із щільно розташованих міксамеб. Типовий представник порядку – рід Acrasis.

Рід акразіс – Acrasis (рис. ***). Характерним видом цього роду є дуже поширений слизовик акразіс рожевий - Acrasis rosea. Він повсюдно мешкає у вологих умовах на гниючих рослинних залишках, але через мікроскопічні розміри зазвичай залишається непоміченим. За результатами спостережень у природі відомо, що спороношення акразіс утворює вранці, після випадання роси; вдень, коли вологи недостатньо, слизовик перебуває у стані мікроцист.

Акразіс можна легко виявити культуральним методом, якщо у вологій камері у чашці Петрі провести інкубацію залишків листя, гнилої деревини або опалої деревної кори.

Міксамеби акразіса на передньому кінці мають широку безбарвну лобоподію, за допомогою якої рухаються. Решта цитоплазми забарвлена у рожевий колір. Задній кінець клітини відтягнутий у дещо звужену лопать з кількома вакуолями, що утворюють уроїдну зону. При виведенні з вакуолей їх вмісту на кінці лопаті з'являються короткі тонкі волоскоподібні випини цитоплазми, що нагадують ризоподії. В центрі міксамеби можна інколи розрізнити досить велике світле ядро з темнуватим ядерцем. При підсиханні міксамеби припиняють рух, одягаються оболонкою і перетворюються на неправильні або більш-менш сферичні мікроцисти. Розсіяне світло та зволоження субстрату, на якому знаходяться мікроцисти, викликають їх проростання міксамебами. Вони починають активно рухатись та ділитись.

Міксамеби при агрегації об’єднуються в рожеві псевдоплазмодії 0.5-1 мм в діаметрі, з яких утворюється один або кілька сорокарпів. Вони піднімаються над субстратом на ніжках-колонках, які складаються з багатьох щільно з'єднаних між собою міксамеб. На верхівці ніжки знаходяться прості або розгалужені ланцюжки спор, де кожна спора являє собою вкриту оболонкою міксамебу. В місцях з’єднання сусідніх спор на оболонках залишаються характерні круглі рубці - хілуми. При підвищенні вологи спори проростають міксамебами.

Деякі спори, потрапивши у краплинки води, здатні проростати парою зооспор з двома нерівними передніми джгутиками. Після деякого періоду активного руху зооспори перетворюються на міксамеби.

Порядок Гуттулінальних - Guttulinales

Об'єднує два роди, у яких оболонка спор двошарова (утворена полісахаридами, але целюлоза серед них не виявлена). Ніжка сорокарпів складається з нечисленних міксамеб, занурених у слиз. Харктерний представник – рід гуттулінопсис (Guttulinopsis) - є копротрофом, який мешкає на екскрементах тварин, а також у грунті.

Гриби тубулокристати

Мікологічні об'єкти в межах цього царства представлені, з одного боку, міксомікотовими слизовиками, що належать до підцарства амебо-флагелят і споріднені з евгліптовими амебами та хлорарахніофітовими водоростями, з іншого – трьома відділами псевдогрибів, які входять до підцарства страменопілів і споріднені з групою відділів хромофітових водоростей.

Амебо-флагеляти

Підцарство амебо-флагелят об'єднує переважно гетеротрофні організми, за винятком відділу хлорарахніофітових водоростей. У життєвому циклі представників цього підцарства обов'язково є амебоїдна вегетативна стадія. Система родинних зв'язків таксонів високих рангів в межах цієї групи поки що з'ясована недостатньо. Ряд таксонів (наприклад, евгліптові амеби, формаменіфери, радіолярії, сонячники-актинофрідії) одностайно визнаються тваринами, і підпорядковані Міжнародному Кодексу Зоологічної Номенклатури. Інші таксони – наприклад, церкомонади та диктіостеліди – розглядаються переважно у системі тваринного світу, хоча відомі системи, де ці організми віднесені до ботанічних об'єктів. Міксомікотові слизовики розглядаються як в зоологічних, так і в ботанічних системах, причому експериментальні дослідження цих організмів традиційно здійснюють ботаніки.