4. Регуляция численности популяций.

Гомеостаз популяции, т.е. поддержание ее оптимальной чис­ленности и плотности, определяется экологической спецификой вида и конкретными условиями среды. У растений он часто проявля­ется в виде самоизреживания. Такая жесткая форма иногда встреча­ется и у животных, особенно сидячих форм (гидры, кораллы и др.), или хищников — обитателей небольших замкнутых пространств.

Многим видам насекомых, птиц, млекопитающих свойственно выселение как ответная реакция на растущую плотность популяции или конкуренцию с другими видами. Такие выселения могут при­нимать характер массовых периодических или непериодических миграций.

У оседлых животных возникают такие специфические особен­ности территориальности, как адаптация, позволяющая оптимально использовать необходимые им условия и снизить конкуренцию. Вместе с тем оседлый образ жизни таит опасность повышенной кон­куренции и быстрого истощения кормовых ресурсов. Как приспо­собление для разграничения мест обитания между особями, семьями или колониями возникают индивидуальные или групповые участки, охраняемые или непосредственно, или путем предупреждающей сигнализации. У птиц такими сигналами служат песни самцов, у мле­копитающих — обычно маркировка занятой территории, чаще паху­чими метками (экскременты, моча или секрет особых желез — аналь­ных, копытных, межроговых, глазных и т.д.). При нормальной плот­ности популяции, занимаемые участки не превышают те пределы, при которых связь между соседними особями или группами наруша­ется полностью. Индивидуальные участки могут частично перекры­ваться, что экологически необходимо для контакта между особями различного пола или взаимосвязи в колонии. Если состояние кормовой базы обеспечивает существование по­пуляции в форме группы особей (колонии, стада, стаи), то это все­гда адаптивно для вида и получило название "эффекта группы". У осо­бей таких видов, оказавшихся в одиночестве, повышаются энерге­тические затраты, понижается жизнеспособность. Стадный и ко­лониальный образ жизни способствует защите от хищников, иногда выкармливанию и воспитанию молодняка.

В популяциях некоторых групп животных при возникновении перенаселения происходят коренные изменения физиологии ее членов с единой целью — снизить воспроизводство. Это достига­ется снижением плодовитости самок, числа генераций, более по­здним вступлением в размножение и др. Напротив, при росте смер­тности и падении плотности популяции ниже нормы, изменения физиологии ее членов направлены на повышение жизне­способности оставшихся особей, их устойчивости к неблагопри­ятным факторам, т.е. на быстрое восстановление численности. В таких популяциях возрастает плодовитость самок, увеличивается число пометов, рождаются преимущественно самки и т.д.

Механизмы перестройки состояния популяций разнообразны и сложны. В ответ на перенаселение у млекопитающих часто наступа­ет стресс. В стрессовом состоянии происходят изменения в гормо­нальной системе. Например, у самок нарушается овуляция, рано прекращается лактация и т.п., что и приводит к снижению воспроизводства. В результате повышения числа контактов между животными при перенаселении может из­мениться и сложившийся стереотип поведения, что также вызывает у членов популяции стресс. Это особенно отчетливо проявляется у животных, в популяциях которых хорошо выражена система иерар­хического подчинения в группах. Очень существенно, что стрессо­вое состояние быстро исчезает при устранении перенаселения.

Сигналом к перестройке структуры и организации популяции нередко служат химические агенты (продукты обмена веществ организма, которые регулируют скорость его развития, важнейшие реакции и многие другие физиологические процессы). Так, экспериментально по­казано, что если из клетки, где было искусственно создано перена­селение животных, подавать воздух в клетку с нормальной плотнос­тью их содержания, физиология особей в последней изменяется со­ответственно физиологии обитателей перенаселенной клетки.

Механизмы популяционного гомеостаза и степень его развития зависят и от межвидовых взаимоотношений (конкуренция, хищни­чество, паразитизм) и подчас очень сложны.

Итак, изменение численности популяции определяется двумя типами факторов: модифицирующими и регулирующими.

К модифицирующим относятся все абиотические факторы, воз­действие их на количество корма, конкурентов, хищников. Бла­гоприятное сочетание этих факторов способствует росту числен­ности, неблагоприятное — ее снижению. Модифицирующие факторы могут снизить численность популяции до нулевых значений, а также привести к неограниченному росту.

К регулирующим факторам относятся только биотические. Под их влиянием не просто изменяется численность, но и сокращается размах ее колебаний. Это происходит потому, что воздействие регу­лирующих факторов зависит от плотности популяции: оно тем сильнее, чем выше плотность. Такие факторы действуют в ответ на повышение численности, поэтому эффективность их выявляется с запаздыванием.

Численность популяции всегда колеб­лется под влиянием модифицирующих факторов, а регулирующие факторы лишь изменяют амплитуду колебаний. Регулирующие факторы лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности и плотности в определенных пределах.