2. Классификация отдела.

В 1899г. Джеффри выделил плауны в отдел.

В отделе плауновидные выделяют 2 класса. Основанием классификации является:

- равноспоровость и разноспоровость

- присутствие или отсутствие лигулы.

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

Порядок Дрепанофикусовые = Астероксилоновые (Drepanophycales)

Протолепидодендровые (Protolepidodendrales)

Плауновые (Lycopodiales)

Класс Полушниковые (Isoetopsida)

Порядок Полушниковые = Шильниковые (Isoetales)

Селягинелловые (Selaginellales)

3. Систематический обзор отдела.

Класс Плауновые (Lycopodiopsida) (равноспоровые, без лигулы)

Порядок Дрепанофикусовые = Астероксилоновые (Drepanophycales)

Представители этого порядка известны из среднего селура и являются связующим звеном между риниофитами и современными плаунами.

Главный представитель – астероксилон. Он характеризовался хорошо выраженной главной осью (возникал в результате дихотомии), нижние и верхние полюса ветвились дихотомически. Вся поверхность стебля была покрыта шиловидными уплощенными выростами, листового пучка в листе не было. Астероксилон содержал протостелу, но основную массу стебля занимала кора, которая дифференцировалась на наружную и внутреннюю. Спорангии сидели на оси, спорофиллов не было, прикреплялся сбоку и вскрывались поперечной щелью. Это похоже по строению и форме на спорангии зостерофиллума, но у него оси были голые. Род гослингия из класса зостерофилловые имел выросты, но листового следа нет, а у рода савдония оси покрыты длинными энациями и проводящий пучок подходил к основанию энаций. У дрепанофмкуса уже имелись листья со средней жилкой. Это микрофильная линия эволюции и плауны единственный отдел имеющий энационные листья. У представителей данного порядка очень много сходства в строении с растениями из класса зостерофилловые: спорангии на ножке, прикрепляются к оси сбоку, вскрываются поперечной щелью, экзархный тип заложения ксилемы. Соответственно плауны произошли от зостерофилловых.

Порядок Протолепидодендровые (Protolepidodendrales)

Это единственный порядок равноспоровых с лигулой. Представители характеризовались сильной расчлененностью листьев (5-лопастные) и спорофиллов. Вымерли в среднем девоне.

Порядок Плауновые (Lycopodiales).

Представлены одним семейством, 2 родами – плаун, филоглоссум (1 вид филоглоссум Драмонда в Австралии).

Признаки порядка:

- травянистоподобные

- вечнозеленые

- дихотомическое ветвление осей

- плектостела, но ксилема только первичного строения т.е. развивается из прокамбия

- проводящие элементы примитивные – трахеиды со спиральным, кольчатым утолщением стенок очень редко бывают окаймленные поры

- почковидные спорангии на боковых ветвях, вскрываются поперечной щелью, у некоторых растений есть фертильные зоны

- 2 типа прорастания спор:

1. подземное прорастание. Обычно такие споры имеют глубокий покой (5-8 лет), после прорастания обязательно необходимо внедрение гифов гриба (иначе заросток погибнет). Через 6-15 лет после прорастания гаметофита образуются антеридии и архегонии, после оплодотворения образуется зародыш, который в начале питается за счет заростка.

2. полуподземное прорастание. Из таких спор развивается полуподземный гаметофит. Зародыш быстро становится самостоятельным.

Класс Полушниковые (Isoetopsida) (гетероспория, наличие лигулы)

Порядок Полушниковые = Шильниковые (Isoetales). Сюда входят вымершие плауны из семейств Лепидодендровые, Сигилляриевые, Плевромейемые. Эти семейства позволяют увидеть основные эволюционные тенденции плаунов.

Семейство лепидодендровые (Lepidodendraceae). Появились в нижнем девоне, наибольшего разнообразия достигли в каменноугольном периоде, большая часть вымерла примерно 248 лет назад. Высота этих растений достигала до 40 м, диаметр ствола 1 м, стволы дихотомически ветвились в верхнем и нижнем полюсе. Нижние стелющиеся оси назывались стигмарии. На поверхности стебля располагались сидячие листья, шиловидные длиной до 1 м., шириной 1 см. Листья с ростом стебля отпадали и оставляли листовые подушки. На подушках видно остаток лигулы, листовой след и воздухоносные полости. Большая часть ствола занимала кора они были древовидными. Внутренняя кора паренхимная, далее располагался филлоген и он образовывал перидерму, как вовнутрь, так и наружу. Стела была слабая – протостела, вторичных тканей в стеле не было. Рост веток был ограничен. Лепидодендровые были разноспоровыми. Спорангии собраны в стробилы. В стробилах в верхней части содержались мегаспорангии, а в нижней части микроспорангии. В микро- и мегаспорангиях формировалось много спор. В этом порядке прослеживается 2 эволюционных тенденции: 1) уменьшения числа мегаспор в мегаспорангиях до одной; 2) разрастание краев спорофилла.

Флемингитес Лепидостробопсис Лепидокарпопсис Лепидокарпон

У этих плаунов возникает структура напоминающая семязачаток.

Семейство сигилляриевые (Sigillariaceae). Большинство представителей достигали высоты до 30 м, на стебле располагались узкие, длинные листья, которые при росте стеля опадали оставляли шестиугольные листовые подушки, которые располагались ровными рядами. В основании слабоветвистого стебля имелись мощные стигмарии. Сигиллярии имели крупные раздельнополые стробилы. В мегаспорангиях развивалось от 16 до 1 мегаспоры. Вымерли в конце перьми. На их смену приходят плевромейеровые. Это были неветвящиеся прямостоячие растения до 2 метров со спирально расположенными в верхней части ствола шиловидными листьями. Стволы опирались на короткие четырехлопастные стигмарии. На верхушки располагался единственный стробил. Мегаспорангий, погруженные в ткани спорофилла, содержали от 4 до 1 мегаспоры.

В этом порядке есть и современное семейство полушниковые (Isoetaleceae). Высота этих растений 8-25 см, стебель короткий от его нижней полюса отходят корни. Листья снизу расширены, а сверху шиловидные. В листе содержится 4 воздухоносных канала. Наружние листья – мегаспорофиллы, далее глубже располагаются микроспорангии и внутренние листья являются вегетативными. На зиму спорофиллы отмирают, а сохранившиеся вегетативные листья на следующий год становятся мегаспорангиями. Спорангии однослойные, по одному на ножке располагаются на внутренней стороне у основания листа. Спорангии покрыты пленчатым образованием – индузием. Мужской и женский заростки сильно редуцированны. Многоклеточный женский гаметофит не покидает мегаспоры, мужской состоит их 7 клеток.

Таким образом, основные направления эволюции – происходит все более раннее созревание растений и уменьшение размеров т.е. неотения.

Порядок Селягинелловые (Selaginellales). Морфологию самостоятельно.

У селагинеллы образуются микро-и мегаспоры. Микроспоры образуются в большом количестве, а мегаспор 4. суть этого явления: происходит разделение полов. Их микро- и мегаспор формируются многоклеточные разнополые заростки. Разделение полов привело к тому, что мужской и женский гаметофиты могли редуцироваться. Мужской заросток состоит их 1 протелиальной клетки, 8 антеридиальных клеток, 2-4 сперматогенных клеток. При этом мужской заросток остается в оболочке микроспоры. Мегаспора прорастает в женский заросток. Женский гаметофит крупнее мужского и тоже редуцирован и не покидает оболочки мегаспоры.