Вопросы для самоконтроля

6. Каково систематическое положение нематод?

7. Какова представленность нематод в почве?

8. Какую роль играют нематоды в почве?

9. Чем питаются почвенные нематоды?

10. Каков метод разведения почвенных нематод?

11. Какова роль нематод в разложении органического вещества в почве?

12. К каким семействам относятся энтомопатогенные нематоды? Где встречаются?

13. Как поражают энтомонематоды насекомых, какие ткани?

14. Какие биологические препараты созданы на основе энтомопатогенных нематод?

15. Против каких организмов они используются?

Лабораторная работа №5: Численность почвенных нематод в разных почвах

Оборудование: бинокулярная лупа, микроскоп, предметные и покровные стекла, пипетка, препаровальные иглы, образцы почвы, стаканчики с водой.

Ход работы:

1. Взять каплю почвенной суспензии из почвы (из леса и с поля), культивируемой при высокой влажности в течение 20-30 дней, перенести на предметное стекло, закрыть покровным. Рассмотреть под микроскопом, отметить встречаемость (просмотреть 10 полей зрения, посчитать количество нематод в каждом). Зарисовать нематод, найденных в пробах. Сделать надписи, указав, откуда была взята почва, ее влажность, наличие водорослей на поверхности и других организмов в ней.

2. То же самое проделать с почвой из цветочного горшка.

3. Заполнить таблицу 5.4:

Таблица 5.4 - Количество нематод в исследуемых почвах

Исследуемая почва	Повторности								Среднее
	1	2	3	4	5	6	7	8

4. Сделайте вывод о развитии нематод в разных почвах. С чем связано их количество в той или иной почве?

Глоссарий

Гемолимфа – бесцветная или зеленая жидкость, циркулирующая в сосудах и межклеточных полостях беспозвоночных, имеющих незамкнутую кровеносную систему.

Дефаунированная почва – почва, лишенная животных.

Септицемия - отравление крови токсинами, выделяемыми бактериями, населяющими мертвую или гниющую ткань.

Энтомонематоды - энтомопатогенные нематоды, способные заражать насекомых.

Занятие 6 Почвоутомление

Цель: изучить проблему почвоутомления в природных сообществах.

Ключевые слова: почвоутомление, аллелопатия, буферность почвы, активаторно-ингибиторные свойства почвы, механизмы биохимического взаимовлияния живых организмов в почве.

Задание для подготовки к занятию:

Прочтите о биохимических функциях почвы. Письменно ответьте на вопросы для самоконтроля.

Функция почвы, как стимулятора и ингибитора биохимических

и других процессов

Данная функция почвы обусловлена тем, что в нее поступают разнообразные продукты метаболизма растений, микробов, жи­вотных (аминокислоты, белки, витамины, спирты и др.), которые могут стимулировать или угнетать жизнедеятельность живых орга­низмов (Троицкий, 1960; Пейве, 1961; Орлов, 1974, 1990; и др.).

Рассматриваемая проблема по отношению к почвенной экологии имеет несколько аспектов, среди которых к важнейшим относит­ся выявление вклада почвенных биохимических взаимовлияний в общую динамику экосистем и формирование биологической продукции. Практика показывает, что в ряде случаев существен­ные стороны жизни наземных биоценозов контролируются рассматриваемой функцией почв.

В качестве примера можно привести почвоутомление, когда почвы снижают свою производительную способность несмотря на достаточное количество в них элементов питания и благопри­ятные климатические условия. Обычно это происходит на землях при монокультуре. Почвоутомление может быть вызвано развити­ем специфических патогенных микроорганизмов, паразитирую­щих на определенных видах растений, увеличением засоренности посевов сорняками и ухудшением водно-воздушного режима поч­вы. Нередко отмечается угнетение растений под действием корне­вых выделений (костер безостый, гваюла и др.). Угнетение одного вида другим неоднократно наблюдалось у лесных насаждений.

Часто наблюдается и безразличное отношение растений как к собственным, так и к чужим корневым выделениям. Например, конопля, картофель, пшеница, ячмень, кукуруза не проявляют признаков самоотравления через корневые выделения (Иванов, 1973). Индифферентны к выделениям друг друга дуб и ель.

Говоря о конкретных проявлениях почвенной функции стиму­лятора и ингибитора в связи с выделениями растений, необходимо отметить сложность установления ее конкретного результирую­щего действия. Это обусловлено несколькими причинами. Одна из них — возможность противоположно направленных влияний воздушных и почвенных выделений, которые, в частности, обна­ружены у дуба и березы бородавчатой.

Другой важный факт, ко­торый необходимо постоянно учитывать, — зависимость действия выделений живых организмов от их концентрации. Так, малые концентрации выделений дуба оказывают положительное влия­ние на сосну, а большие — отрицательное. Аналогичная картина наблюдается у сосны и березы.

Таким образом, косвенная оценка рассматриваемой функции почв по отношению к конкретному растению только на основа­нии учета особенностей видового состава биоценоза далеко не всегда возможна. Поэтому все большее значение приобретает прямое определение биологически активных соединений непос­редственно самой почвы (Галстян, 1978, 1987).

Трудности диагностики активаторно-ингибиторных особенностей почв по отношению к тому или иному виду растений обусловлены также эффектами взаимодействия и изменчивости других биогеоценотических функций почвы. Так, лучший рост сосны с неболь­шой примесью березы, наблюдавшийся в опытах (Кабашникова, 1971), может быть связан не только с тем, что выделения березы в небольших концентрациях положительно влияют на сосну, но и с обогащением почвы листовым опадом березы, т.е. усилением почвенной функции источника элементов питания.

Рассматриваемая функция почвы также тесно зависит от выде­лений микроорганизмов, которые оказывают большое влияние на питание растений (Красильников, 1960). Существуют микробы-антагонисты, подавляющие рост чуждых им микроорганизмов путем выделения веществ типа антибиотиков.

В связи с тем, что микроорганизмы образуют сообщества в ри­зосфере растений, суммарный результат (активация и ингибирование жизнедеятельности растений) будет зависеть не только от особенностей фитоценоза, но и от видового состава микробио­ценоза.

Необходимо отметить, что состав и активность микроорганиз­мов ризосферы одного растения может изменяться при действии на них корневых выделений другого растения при совместном произрастании.

Говоря о механизмах биохимического взаимовлияния живых организмов в почве, следует отметить их многоплановость. Мож­но вычленить рассмотренное выше непосредственное действие самих продуктов выделения и опосредованное влияние метаболи­тов через их воздействие на доступность элементов питания и из­менение рН почвы.

Примером влияния метаболитов на пищевой режим почвы может служить усвоение элементов питания из нерастворимых органических веществ под действием внеклеточных ферментов рас­тений и микроорганизмов. Известно также, что корни растений выделяют органические кислоты (яблочную, щавелевую, янтарную и др.), с помощью которых происходит растворение и усвоение ряда минеральных соединений из почвы (Колесниченко, 1976; Остроумов, 1986; и др.).

Изменение рН почвенных растворов под действием выделений живых организмов установлено давно. Хорошо известно подкис­ляющее влияние корневых систем хвойных пород. Например, в зоне распространения корней сосны концентрация водородных ионов выше на 0,2-0,4, а иногда на 0,5-0,8, чем за ее пределами (Ковда, 1973). Влияние на рН почвы оказывается важным фактором взаимодействия живых организмов, поскольку оптимальное раз­витие многих из них может осуществляться в узком диапазоне рН. Так, М.В. Марков на основании обобщения имеющихся материалов приводит следующую шкалу кислотности почвы, пока­зывающую пределы рН, обеспечивающие наилучшие условия для роста и развития культурных растений: люпин хорошо растет при рН 4—5; картофель — 5; овес, лен, рожь — 5—6; клевер, горох, пшеница — 6—7; свекла — около 7; люцерна — 7—8; хлопчат­ник — 7,5—8,5. При рН 4 развитие всех культурных растений по­давляется высокой кислотностью, а при рН 8,5 — высокой ще­лочностью (Иванов, 1973).

Активаторно-ингибиторная функция зависит не только от ха­рактера метаболитов живых организмов, поступающих в почву, но и от динамики других ее компонентов. Установлено, что об­мен корневыми выделениями происходит в широком диапазоне почвенной влажности — от 25 до 90% полной влагоемкости. Од­нако интенсивный обмен корневыми выделениями и их активное биохимическое взаимовлияние наблюдаются при влажности около 70%. Уменьшение или увеличение влажности почвы по сравне­нию с оптимальными значениями вызывает торможение поглоти­тельной деятельности корневых систем и резкое снижение обмена корневыми выделениями.

Одним из практических следствий изучения изменчивости активаторно-ингибиторной почвенной функции является учет полученных данных для оптимизации структуры посевов. Надо обратить внимание на перспективность специальных смешанных посевов и посадок с повышенным коэффициентом использования почвенного плодородия благодаря подбору видов с положитель­ным взаимовлиянием и учету изменчивости сезонных суточных ритмов корневых выделений. В таких посевах вещества, выделяе­мые корнями одного вида, могут поглощаться корнями другого вида с противоположно направленным ритмом поглотительно-выделительной деятельности и тем самым препятствовать вымы­ванию из почвы соединений, поступающих из корневых систем. Эти соединения служат дополнительным источником элементов питания и выполняют роль активатора биохимических процессов в почве.

М.В. Колесниченко (1976) приводит факты снижения продук­тивности чистых культур ели и сосны в Европе при выращива­нии двух-трех поколений в течение 200—300 лет. В лесах Россий­ского Севера за два-три поколения чистых ельников бонитет их упал со II—III до IV—V класса. Одна из причин данного явления, по-видимому, почвоутомление в одновидовых лесах в связи с не­благоприятным биохимическим взаимовлиянием растений. В качестве одной из мер М.В. Колесниченко предлагает специально подобранные смешанные посадки, консортивные связи и более богатый видовой состав которых препятствуют развитию почво­утомления.

Учет динамики активаторно-ингибиторной функции почв не­редко позволяет более объективно оценить причины происходя­щих изменений в биоценозе, поскольку они контролируются не только конкурентными отношениями видов, но и их биохими­ческими взаимовлияниями посредством поступающих в почву продуктов метаболизма. Эти взаимовлияния касаются не только растений и микроорганизмов, о чем говорилось выше, но и почвообитающих животных.

Выделяемые в среду, в том числе и в почву, продукты внешней секреции обладают различным действием. Так, у многих видов насекомых половозрелые самки выделяют специфические паху­чие вещества (одмихнионы), привлекающие самцов, которые могут воспринимать их на большом расстоянии, даже через толстый слой почвы. Пахучие вещества наносятся животными на почву и служат им в качестве ориентиров при добывании пищи, а также могут выполнять роль меток территории. Особое значение эти вещества имеют у "общественных" насекомых, которые оставля­ют пахучие следы от гнезда к источникам пищи. Большинство муравьев оставляют пахучие следы вдоль своих дорог, нанося специфические вещества на поверхность почвы периодически прикасаясь к ней брюшком или кончиком жала.

Свойства среды, в том числе и почвы, могут заметно влиять на способы выделения пахучих веществ и их количество. Своеобразно, например, выделение одмихнионов у муравьев, живущих в пус­тынях и полупустынях. В связи с тем, что почва и песок в местах их обитания сильно нагреваются солнцем, что мешает прикосно­вению брюшка к поверхности, эти муравьи выделяют одмихнионы в окружающий воздух, быстро перебегая на длинных ногах по го­рячему песку, приподняв брюшко кверху (Киршенблат, 1974).

Многие животные могут выделять вещества, вызывающие у особей того же вида реакции тревоги, бегства, активной обороны. Вырабатываются и вещества (аминоны), выполняющие роль хи­мических средств защиты от врагов благодаря отталкивающему запаху, раздражающим и ядовитым свойствам.

Перечисленные действия выделений животных организмов во внешнюю среду существенно расширяют конкретные проявления характеризуемой почвенной функции активатора и ингибитора биохимических и некоторых других процессов, происходящих в почве или на ее поверхности.

[Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экология почв. Учение об экологических функциях почв: учебник. – М.: Изд-во Моск. ун-та; Наука, 2006.- с. 69-77]