1.2. Виды отношений организмов в биоценозах

Основу возникновения и существования биогеоценозов представляют взаимоотношения организмов и их разнообразные связи, которые невероятно сложны. В первую очередь это трофические связи, внутривидовая конкуренция и межвидовые взимоотношения всех типов.

Трофические (пищевые) связи всех взаимоотношений между организмами имеют первостепенное значение. Любой биоценоз включает несколько трофических уровней, которые образуют трофическую структуру сообщества.

Цепь питания – цепь взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества. Каждое предыдущее звено цепи питания является пищей для следующего звена.

Пастбищная пищевая цепь (Ю. Одум, 1959) – цепь питания, которая начинается с зеленых растений и идет к растительноядным, а затем к плотоядным животным. Детритная пищевая цепь – пищевая цепь, первым звеном которой является мертвое органическое вещество, поедаемое детритофагами, служащими, в свою очередь, пищей для хищников.

Трофические цепи состоят из:

1) продуцентов (от лат. producentis – производящий) – автотрофных организмов, производящих органические вещества из неорганических составляющих. Под воздействием энергии, в хлорофилле происходит процесс фотосинтеза: 6СО₂ + 6 Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ ↑

2) консументов – гетеротрофных организмов, первичных консументов (растительноядных организмов); вторичных консументов (хищников) и паразитов первичных консументов.

3) редуцентов (от лат. reducere – упрощение строения) – гетеротрофных организмов, превращающих в ходе жизнедеятельности органические остатки в неорганические вещества. Типичными редуцентами являются бактерии и грибы. Редуценты – заключительное звено пищевой цепи в экологической пирамиде.

Экологическая пирамида – графическое изображение соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, которое выражается в единицах массы (пирамида биомасс); числе особей (пирамида чисел Элтона); заключенной в особях энергии (пирамида энергий).

Закон однонаправленности потока энергии поясняет, что получаемая энергия, усваиваемая продуцентами, вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и других порядков, редуцентам, с падением потока на каждом из трофических уровней в результате процессов, сопровождающих дыхание.

Закон пирамиды энергий Линдемана (Р. Линдеман, 1942), или закон десяти процентов гласит, что при переходе с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой потребляется в среднем 10 % энергии биомассы, или вещества в энергетическом выражении.

Внутривидовая конкуренция сильно зависит от плотности сообщества. При низкой плотности численность его растет по S-образной кривой. Увеличение плотности популяции ведет к уменьшению размеров сообщества.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны и включают:

– нейтрализм, когда оба вида не оказывают какого-либо значительного влияния друг на друга, мирно сосуществуют. Например, орел и волк – виды не связанные и не конкурирующие между собой;

– конкуренция, при которой оба вида оказывают друг на друга неблагоприятное воздействие. Межвидовая конкуренция формирует структуру экологических сообществ и лежат в основе существования биотических сообществ. Например, один вид рогоза вытесняет другой с мелководья, а сам растет на больших глубинах. Межвидовая конкуренция может привести к сосуществованию конкурирующих видов или их исключению.

Существует так называемая теорема Гаузе (принцип конкурентного исключения), или закон Гаузе (Г.Ф. Гаузе, 1934), согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. Согласно этому принципу при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает;

– мутуализм (симбиоз) предполагает, что оба вида не могут существовать друг без друга (взаимоотношения, приносящие пользу обоим видам). Симбиозом водоросли и гриба являются лишайники, у которых функциональная и морфологическая части настолько сближены, что практически представляют собой единый организм.

– аменсализм, или биотические взаимоотношения, когда происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого. Эти отношения еще называют антибиозом. Например, аллелопатия у растений, применяющих различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы.

– паразитизм, при котором паразитический вид тормозит рост и размножение своего хозяина и может вызвать его гибель. Между видами возникают отношения паразит–хозяин. Часто насекомые-паразиты являются источниками эпидемий;

– хищничество – взаимоотношения, когда хищный вид питается своей жертвой. Некоторые хищники пастбищного типа съедают часть жертвы и дают ей возможность регенерироваться (травоядные хищники, кровососы-вампиры). Влияние хищничества на популяцию слабее, чем можно было бы ожидать. Жертвами чаще всего оказываются одиночные, больные и одряхлевшие животные 4.

При высокой плотности популяции хищники снижают внутривидовую конкуренцию.