Іі. Філогенез черепа

Розвиток черепа проходить складно, так як він вміщує головний мозок, бере участь у формуванні вмістилища для органів чуття і утворює остов для початкових відділів травного і дихального апаратів, а також зубів. Крім того, голова у водних тварин несе зябровий апарат, який підлягає складній перебудові в наземних тварин. Череп розглядається як результат ускладнення переднього кінця осьового скелета.

Мозковий відділ черепа розвивається із переднього кінця хорди, навколохордових хрящів, черепних балок, розташованих попереду хорди, перетинчастих і хрящових капсул, які оточують органи чуття: нюховий, зоровий і слуховий.

Лицевий відділ черепа розвивається із вісцеральних дуг – перетинок між зябровими щілинами (зябрових перетинок).

1. У ланцетника примітивний головний мозок одягнутий сполучнотканинною перетинкою. Лицевий відділ черепа представлений сполучнотканинними потовщеннями зябрових перетинок.

2. У хрящових риб із хорди, парахордальних хрящів і черепних балок розвивається хрящова черепна коробка, дах якої зберігає перетинчасту будову. Капсули органів чуття щільно сполучаються з черепною коробкою. Лицевий відділ черепа (вісцеральний скелет) представлений хрящовими дугами: із першої і другої вісцеральних дуг розвиваються губні хрящі (розвинуті лише в риб); третьої – щелепної дуги – верхня і нижня щелепи (піднебінноквадратний і щелепний хрящі); четвертої – під’язикової дуги – під’язикова кістка (під’язиковощелепний і під’язиковий хрящі).

3. В кісткових риб хрящі, які утворюють черепну коробку і щелепи, починають костеніти. Одночасно з цим, у черепі розвиваються покривні кістки шкірного походження, які покривають і поступово витісняють похідні щелепної і під’язикової дуг. Піднебінноквадратний і щелепний хрящі, частково костеніючи, утворюють первинний щелепний суглоб.

4. В амфібій верхня і нижня щелепи складаються вже повністю із покривних кісток. Із під’язикової дуги розвивається під’язикова кістка і стремінце (стовпчик) – слухова кісточка.

В наземних тварин у зв’язку із зміною зябрового дихання на легеневе на базі нюхових ямок формується носова порожнина, яка спочатку сполучається з ротовою порожниною через первинні хоани, які згодом, у зв’язку з розвитком кісткового піднебіння, трансформувалися у вторинні хоани, що відкриваються в глотку.

5. В рептилій череп у дорослому стані повністю кістковий. У черепі черепах і крокодилів розвивається тверде піднебіння.

6. В птахів скелет голови близький до рептилій, проте не має зубів, має дзьоб.

7. У ссавців верхня і нижня щелепи повністю представлені покривними кістками. Нижня щелепа, сполучаючись безпосередньо з лускою вискової кістки, утворює вторинний щелепний суглоб, а кістки первинного щелепного суглобу входять до складу слухових кісточок (коваделка і молоточка), яких всього три (разом із стремінцем).

У зв’язку із розвитком масивної жувальної мускулатури на черепі розвиваються гребені і вилична дуга.

Таким чином, у процесі розвитку одні кістки черепа виникають за рахунок попередніх хрящів, інші – безпосередньо із сполучної тканини. Три стадії розвитку проходять: потилична, клиноподібна, скеляста частина вискової кістки, слухові кісточки, решітчаста кістка з носовими раковинами, ланки під’язикової кістки. Всі інші кістки, в тому числі покрівля черепа і лицевий відділ, є покривними кістками і проходять дві стадії розвитку.

В тварин, що не зрілонароджують, при скостенінні кісток, які утворюють покрівлю черепа, після народження залишаються м’які ділянки на стику сусідніх кісток – тім’ячко.