7. Філогенез осьового скелету

Філогенез осьового скелету відбувається в наступних напрямках:

а) динамічність (гнучкість) скелета – за рахунок його фрагментації;

б) міцність (особливо з виходом на сушу) – за рахунок ускладнення, в свою чергу, кістки як органу, диференціації кісток внутрішнього скелету.

І. Філогенез скелета тулуба і хвоста

1. Першою стадією розвитку осьового скелету хребетних є спинна струна – chorda (у ланцетника). Від хорди посегментно відходять сполучнотканинні прошарки, взаємопов’язані із слабо диференційованими м’язовими сегментами.

2. В круглоротих (мінога, міксина) хорда покривається додатковими сполучнотканинними оболонками, які одягають не лише хорду, а й дорсально розміщену нервову трубку. В цьому сполучнотканинному футлярі з боків від нервової трубки закладаються хрящові невральні дуги (по дві пари на кожний м’язовий сегмент).

3. У хрящових (акулових) риб у кожному сегменті, крім хрящових дуг, утворюється хрящове тіло, на якому закріплюються дужки. До хрящових хребців прикріплюються хрящові ребра. Хорда в акулових риб помітно скорочується в своєму об’ємі всередині тіл хребців і розширяється між ними.

4. В кісткових риб хорда в подальшому редукує, зберігаючись лише між тілами окремих хребців. Тіла і дуги хребців стають кістковими. В них зустрічаються дві групи ребер – нижні, які охоплюють з боків грудну і черевну порожнину та верхні, що лежать у товщі м’язів. Нижні ребра характерні для риб, безногих земноводних, плазунів, птахів і ссавців. Верхні ребра характерні для деяких риб (багатопері) і хвостатих земноводних. Таким чином, на хребті риб розрізняють два різко відмежованих відділи: тулуба і хвоста. З виходом тварин на сушу хвіст, як локомоторний апарат, втрачає своє значення.

5. В амфібій виділяється перший шийний хребець – атлант – для рухливого прикріплення голови, а один із хребців тулуба, до якого прикріплюється тазова кінцівка, отримав назву крижовий. Виникає примітивна груднина.

Таким чином, хребет диференціюється на шийний, грудний, крижовий і хвостовий відділи. Ребра розвинуті слабо і є на протязі всього хребта, за винятком шийного хребця та кінця хвоста.

6. В рептилій шийний відділ представлений декількома хребцями, серед яких диференціюється другий – епістрофей, в результаті голова рухається в різні боки, що дає можливість швидше орієнтуватися у навколишньому середовищі. Ребра в шийному відділі і попереду від крижової кістки помітно редуковані і можуть зливатися із поперечними відростками хребців. За рахунок з’єднання нижніх кінців добре розвинутих перших пар грудних ребер розвивається груднина і виникає грудна клітка.

Поява груднини в хребетних зумовила розвиток в них ногоподібних кінцівок. Повно розвинутий плечовий пояс тісно пов’язаний з грудниною (з редукцією грудних кінцівок, як правило, зникає і груднина). Таким чином, груднина сприяє міцності краніальної частини грудної клітки, до якої приєднуються грудні кінцівки.

В скелеті тулуба рептилій виділяється поперековий відділ, кількість крижових хребців збільшується до двох.

7. Скелет птахів має значні особливості будови в зв’язку з пристосуванням до польоту:

а) дуже довгий і рухомий шийний відділ;

б) скорочений грудний відділ, де хребці зростаються між собою;

в) складна крижова кістка (попереково-крижова кістка) через зростання поперекових, крижових, останніх грудних і частково хвостових хребців;

г) дуже короткий хвостовий відділ (останні хребці утворюють пігостиль – куприк).

8. У ссавців всі відділи хребетного стовпа чітко диференційовані. Шийні та поперекові ребра злилися з поперечними відростками хребців. Крижова кістка збільшується за рахунок приєднання до двох справжніх крижових хребців перших хвостових. Крижові хребці, зростаючись, утворюють крижову кістку. Хвостовий відділ сильно редукує, а в антропоморфів майже зникає, перші 3-5 хребців зростаються в невелику куприкову кістку.

Грудна клітка добре розвинута. До груднини прикріплюється значна кількість перших пар ребер (8-9).

Хорда в ссавців остаточно редукує, її залишки є у вигляді пульпозного ядра між тілами хребців.