78) Отдел папоротниковидные, деление на классы, морфологическая и биологическая характеристика. Цикл развития щитовника мужского.

О. Polypodiophyta - Папоротниковидные или Папоротники.

ЖФ: травы и древовидные формы (в тропиках)

Основной отличит. признак отдела – макрофолия (крупнолистность). «Листья» папоротников – наз. «вайи» - они представ.собой уплощ. побеги – кадодии. У многих папоротников листья дифференцированы на стерильные и фертильные - несущие спорангии.

Им-ся подземн.побег – корн-ще с многочисл.придат.корнями.

Размнож – спорами, у некот-х – корн-щами (орляк).

Споры обр-ся в спорангиях, они располаг. на нижней стороне вайи и собраны в сорусы. У многих папоротников сорусы прикрыты покрывальцем – индузией.

Наличие/отсутствие + хар-р покрывальца – диагност.признак.

У щитовника мужского сорусы с покрыв-цем сердцевидно-округлой формы. Спорангии распол-ся на довольно длинных ножках, прикреп-щихся к выступу вайи – плаценте.

У орляка обык. сорусы располож. по краю вайи, покрыв. – нет, сорусы прикрыты завёрнутым вниз краем вайи.

У некот-х папоротников сорусы на зелёных вайах отсут-т, т.к. у них есть специализированные спороносные вайи меньшего размера с сильно редуцированной и свёрнут.пластиной, лишён.зел.окраски. (страусопер)

Сорусы, расположенные с нижней стороны вертикальных листьев, состоят из удлиненного ложа (рецептакула), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии.

После созревания спорангии вскрываются, споры высыпаются, и из них вырастает гаметофит.

Большинство равноспоровые растения, заростки наземные, обоеполые, маленькие, зеленые и разнообразные по форме, чаще всего сердцевидный, конус нарастания расположен на верхушке между 2 боковыми лопастями.

К почве прикреплен ризоидами, на нижней, брюшной стороне развиваются архегонии, антеридии созревают чуть раньше и также на нижней стороне, оплодотворение в присутствии капельно-жидкой воды, сперматозоиды многожгутиковые, зигота дает начало диплоидному зародышу, из которого развивается спорофит.

Ныне существуют всего 3 класса из 7:

• ужовниковые (Ophioglossopsida)

• мараттиопсиды (Marattiopsida)

• полиподиопсиды (Polypodiopsida)

Кл. Marattiopsida - Мараттиопсиды.

Ныне существующие виды обитают в тропиках, это крупные красивые папоротники с листьями до 5 м, стебли же небольшие и редко достигают 1м, иногда клубнеобразные и часто наполовину скрыты в почве, характерны крупные лизигенные слизевые ходы в листьях, стеблях и корнях. Род мараттия (Marattia) насчитывает 60 видов.

Кл. Polypodiopsida- Полиподиопсиды.

Делятся на 3 подкласса, наибольшее количество относится к подклассу полиподииды (Polypodiidae) -равноспоровые папоротники,

марсилиевые (Marsileidae)

сальвиниевые (Salviniidae) - водные разноспоровые растения.

Наиболее красивый и широко известный лесной папоротник - щитовник мужской (Dryopteris filix-mas)[сем. Асплениевые (Aspleniaceae), п/с Щитовниковые (Dryopterioideae)] - многолетнее растение, из толстого корневища, покрытого мягкими бурыми чешуями, на поверхности вырастает пучок крупных листьев с дваждыперистой пластинкой, молодые листья свернуты в улитку, новые листья развиваются лишь на 3 год жизни, достигая 1м, осенью взрослые листья увядают.

К середине лета на листьях развиваются сорусы с 5-8 спорангиями. На гребне спорангия находится кольцо из толстостенных клеток, охватывающих ¾ его окружности, наружная тангентальная стенка не утолщена, благодаря чему при подсыхании спорангия радиальные стенки клеток сближаются. Раскручивая кольцо в обратную сторону, спорангий открывается и споры освобождаются.

Цикл разв-я: В – Щитовника мужского.

Немногие споры попадают в благоприятные условия, из спор образуется маленькая зеленая сердцевидная пластинка - гаметофит около 1см, прикрепляется с помощью ризоидов к почве, развивается быстро, на нижней стороне, ближе к почве, развиваются антеридии, выше них архегонии.

Штопоровидный сперматозоид имеет на переднем конце пучок ундулиподиев, а на заднем пузырь из цитоплазмы, оплодотворение происходит в дождливую погоду, из зиготы развивается зародыш, соединенный с заростком, после его укоренения заросток отмирает, а зародыш превращается в спорофит, наблюдается правильное чередование поколений.

Так же встречается

• кочедыжник женский (Athyrium filix-femina) [п/с кочедыжниковые (Athyrioideae)]

• орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum) [сем Циатейные (Cyatheaceae)]

• Из водных растений известна сальвиния плавающая (Salvinia natans) [сем Сальвиниевые (Salviniaceae)]

- небольшое плавающее растение, тоненький стебелек имеет на каждом узле по 3 листа: 2 плавающих обычного вида и один погруженный в воду и рассеченный на нитевидные доли, похожие на тонкие корни.

Интерес представляет сем Азолловых (Azollaceae) с 1 родом Азолла (Azolla) - маленький нежный разноспоровый папоротник, плавающий на поверхности воды, особенностью является его симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией - анабеной азоллы (Anabaena azollae).

Азолла – по способности накапливать азот не уступает бобовым, используется в сельском хозяйстве в качестве зеленого удобрения, особенно на рисовых полях.

Медицинское значение имеет щитовник мужской, содержит в корневище вещества с антигельминтным действием, вызывающим паралич мускулатуры у ленточных глистов, молодые листья используются в пищу, культивируются в саду полиподиумы обыкновенный и южный (Polypodium vulgare и Polypodium australe), в качестве комнатного растения разводят нефролепис (Nephrolepis), являются важными компонентами фитоценозов, иногда доминируют в травяно-кустарничковом ярусе.