Вопрос 24 Основные факторы эволюции.

Движущая сила эволюции:Движущие силы эволюции: наследственная изменчивость организмов, борьба за существова­ние и естественный отбор. Эволюция органического мира — результат совместного действия всего комплекса движущих сил.          3. Изменчивость особей в популяции — причина ее неоднородности, эффективности действия естественного отбора. Наследственная изменчивость — способность организмов изменять свои признаки и передавать изменения потомству. Роль мутационной и комбинативной изменчивости особей в эволюции. Изменение генов, хромосом, генотипа — матери­альные основы мутационной изменчивости. Перекрест гомологичных хромосом, их случайное расхождение в мейозе и случайное сочетание гамет при оплодотворении — основа комбинативной изменчивости. 4. Популяция — элементарная единица эволюции, накопление в ней рецессивных мутаций в результате размножения особей. Генотипическое и фено­типическое разнообразие особей в популяции — исходный материал для эволюции. Относительная изоляция популяций — фактор ограничения свободного скрещивания, а значит, и усиления генотипического различия между популяциями вида.   5. Борьба за существование — взаимоотношения особей в популяциях, между популяциями, с факторами неживой природы. Способность особей к безграничному размножению, увеличению численности популяций и ограниченность ресурсов (пищи, территории и др.) — причина борьбы за существование. Виды борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая, с неблагоприятными условиями.       6. Естественный отбор — процесс выживания особей с полезными в данных условиях среды наследственными изме­нениями и оставления ими потомства. Отбор — следствие борьбы за существование, главный, направляющий фактор эволюции (из разнообразных изменений отбор сохраняет особей преимущественно с полезными мутациями для опреде­ленных условий среды).          7. Возникновение наследственных изменений, их распространение и накопление в рецессивном состоянии в популя­ции благодаря размножению особей. Сохранение полезных для определенных условий изменений естественным отбо­ром, оставление этими особями потомства — основа изменения генного состава популяций, появления новых видов.          8. Взаимосвязь наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора — причина эволюции органического мира, образования новых видов.

Вопрос 25 Движущая сила эволюции.

Вопрос 26 Механизмы естественного отбора.

Механизмы естественного отбора Мысль о том, что виды могут изменяться под действием отбора, неоднократно высказы­вали разные учёные начиная с античных времён, в том числе некоторые английские авторы начала XIX века. Однако ши­рокое признание концепция естественного отбора получила после того, как в 1858 году английские учёные Чарльз Дар­вин и Альфред Уоллес изложили в своих статьях, опубликованных в одном и том же номере журнала Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology, идею о том, что в живой природе действует механизм, подоб­ный искусственному отбору, и в особенности после выхода в свет в 1859 году книги Дарвина «Происхождение видов». Смысл их идеи состоит в том, что для появления удачных созданий природе вовсе не обязательно понимать и анализировать ситуацию, а можно действовать наугад. Достаточно создавать широкий спектр разнообразных особей — и, в конечном счёте, выживут наиболее приспособленные.

1. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами

2. Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств

3. Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки на­следуют новоприобретённые свойства

В настоящее время отчасти наивные взгляды самого Дарвина оказались частично переработаны. Так, Дарвин представ­лял, что изменения должны происходить очень плавно, а спектр изменчивости является непрерывным. Сегодня, однако, механизмы естественного отбора объясняются при помощи генетики, которая вносит некоторое своеобразие в эту кар­тину. Мутации в генах, которые работают на первом этапе описанного выше процесса, являются дискретными измене­ниями генотипа. Ясно, однако, что основной смысл идеи Дарвина остался без изменений. Формы естественного отбораСуществуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции. Движущий отбор — форма есте­ственного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преиму­щества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подверга­ются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным воз­можностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымира­нию).Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный мела­низм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выра­женностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.Описано множе­ство примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказы­ваются особи со средней плодовитостью.Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые не­дели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи. Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естест­венного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) измен­чивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться не­сколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в ос­нове дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразова­ния.Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологиче­ским нишам или субнишам.Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокос­ных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода по­коса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецвету­щая.Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу ще­тинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.Половой отборВыживание организмов является важным, но не единственным компонентом есте­ственного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дар­вин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. При­знаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, кото­рые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основ­ные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим обра­зом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в ла­пах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика вы­бора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и бу­дут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, кото­рая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не ме­нее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувст­вует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора — слепого и автоматического процесса, который, дейст­вуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы. Положительный отбор — форма естественного отбора. Его действие про­тивоположно отсекающему отбору. Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полез­ными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом Отсекающий отбор — форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппа­рата.[править]Частные направления естественного отбораВыживание наиболее приспособленных к условиям обита­ния видов и популяций, например видов, обладающих жабрами в воде, поскольку приспособленность позволяет выигры­вать борьбу за выживание.Выживание физически здоровых организмов.Выживание физически сильнейших организмов, поскольку физическая борьба за ресурсы является неотъемлемой частью жизни. Имеет значение во внутривидовой борьбе.Выживание наиболее сексуально успешных организмов, поскольку половое размножение является доминирующим способом размножения. В данном случае в дело вступает половой отбор.Однако все эти случаи являются частными, а главным остаётся успешное сохранение во времени. Поэтому иногда эти направления нарушаются ради следования глав­ной цели.

Роль естественного отбора в эволюции Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основополагающим факто­ром эволюции живого (селекционизм в биологии). Накопление в конце XIX — начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, подтолкнуло многих исследовате­лей к пересмотру указанного тезисаДарвина: в качестве чрезвычайно важных факторов эволюции стали рассмат­риваться мутации генотипа (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и др.). С другой стороны, открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических ря­дов) Н. И. Вавилова привело к формулировке гипотез об эволюции на основе закономерностей, а не случайной изменчиво­сти (номогенез Л. С. Берга, батмогенез Эдварда Дринкера Копа и других). В 1920-1940-е годы вэволюционной биологии интерес к селекционистским теориям возродился благодаря синтезу классической генетики и теории естествен­ного отбора. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто называемая неодарвинизмом, опира­ется на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Тем не менее, открытия последних десятилетий в различных областях научного знания — от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутацийМотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Го­улда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов — свидетельствуют о недостаточности классической синтети­ческой теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции. Дискуссия о роли различных факторов в эволюции продолжается и сегодня, и эволюционная биологияподошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза.

Вопрос 27 Микро- и макроэволюции.

Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность,изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось много­кратно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — из­менения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.

Доказательства эволюции

Сравнительно-анатомические доказательства Все животные имеют единый план строения, что указывает на единство происхождения. В частности, об общих пред­ках рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающихговорит строение гомологичных органов (например, пятипа­лой конечности, в основе которой лежит скелет плавников кистепёрых рыб). О единых предках свидетельст­вуют и атавизмы — органы предков, развивающиеся иногда у современных существ. Например, к атавизмам у че­ловека относится возникновение многососковости, хвоста, сплошного волосяного покрова и т. п. Ещё одно доказа­тельство эволюции — наличие рудиментов — органов, утративших своё значение и находящихся на стадии исчез­новения. У человека — это остатки третьего века, аппендикс, утрачиваемый волосяной покров и т. п.

[править]Эмбриологические доказательстваУ всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство за­родышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жабр, хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон за­родышевого сходства К. Бэра). Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематиче­ских групп постепенно стирается и начинают преобладать черты, свойственные таксонам более низкого порядка к которым они принадлежат. Таким образом, все хордовые животные произошли от единых предков.Другой пример эм­бриологических доказательств макроэволюции - происхождение из одних и тех же структур зародыша квадрат­ной и суставной костей в челюстях у рептилий и молоточка и наковальни в среднем ухе у млекопитающих. Палеонто­логические данные также подтверждают происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.

Палеонтологические доказательстваК таким доказательствам относятся нахождение остатков вымерших пере­ходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой. Например, обнаружение трёхпалого и пятипалого предполагаемых предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было пять пальцев на каждой конечности. Обнаружение ископаемых остан­ков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и пти­цами. Нахождение остатков вымерших семенных папоротников позволяет решить вопрос об эволюции современ­ных голосеменных и т. п. На основании палеонтологических находок были выстроены филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции.]Биохимические доказательстваЕ­динообразие химического состава живых организмов (и их предковых форм), наличие элементов органогенов, мик­роэлементов.Единообразие генетического кода у всех живых организмов (ДНК, РНК).Сходство химизма процессов пластического и энергетического обмена. У подавляющего большинства организмов в качестве молекул-аккумуля­торов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления сахаров и основной энергетический цикл клетки.Ферментативный характер биохимических процессов.

Биогеографические доказательства Распространение животных и растений по поверхности Земли отражает про­цесс эволюции. Уоллес разделил поверхность земли на 6 зоогеографических зон: 1. Палеоарктическая зона (Европа, Северная и Средняя Азия, Северная Африка) 2. Неоарктическая (Северная Америка) 3. Эфиопская (Центральная и Южная Африка) 4. Австралийская (Австралия, Тасмания, Новая Зеландия) 5. Индомалайская (Индия, ) 6. Неотро­пическая (Южная и Центральная Америка) Чем теснее связь континентов, тем больше родственных видов на них обитает, чем древнее изоляция, тем больше различий между животными и растениями.

Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении несколь­ких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне.^[1] Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию.^[2]

Популяционная генетика — это ветвь биологии, которая обеспечивает математический аппарат для изучения микроэволю­ционных процессов. Экологическая генетиканаблюдает микроэволюцию в реальности. Как правило, наблюдае­мые процессы эволюции являются примерами микроэволюции, например, образование штаммов бактерий, обла­дающих устойчивостью к антибиотикам.

Микроэволюции часто противопоставляют макроэволюции, которая представляет собой значительные изменения в час­тотах генов на популяционном уровне в значительном геологическом промежутке времени. Каждый подход вносит свой вклад в эволюционные процессы.

Второе понятие микроэволюции — процесс видообразования.

Происхождение термина

Термин был впервые предложен выпускником Гарварда, ботаником Робертом Гринлифом Ливиттом (en) в жур­нале Botanical Gazette в 1909 году. Однако, можно считать, что Ливитт использовал термин для обозначения современ­ной биологии развития, а термины макро- и микроэволюция впервые вместе употребил с современными значениями россий­ский энтомолог Юрий Филипченко в своем труде «Variabilität und Variation», изданном на немецком языке в 1927 году. Термин был привнесен в англоговорящее сообщество Ф. Добжанским в его книге «Генетика и происхождение ви­дов».