7. Понятие нервного центра. Конвергенция и Дивергенция в цнс.
Нервный центр - это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции определенной функции. Любой нервный центр состоит из ядра и периферии. Ядерная часть нервного центра представляет собой функциональное объединение нейронов, в которое поступает основная информация от афферентных путей. Повреждение этого участка н.ц. приводит к прекращению или существенному нарушению осуществления данной функции. Периферическая часть н.ц. получает небольшую порцию афферентной информации, и ее повреждение вызывает ограничение или уменьшение объема выполняемой функции (рис.6.1).
Рис. 6.1. Схема общего строения нервного центра.
Функционирование центральной нервной системы осуществляется благодаря деятельности значительного числа нервных центров, представляющих собой ансамбли нервных клеток, объединенных с помощью синаптических контактов и отличающихся огромным разнообразием и сложностью внутренних и внешних связей.
По функции: чувствительные центры (слуховой, зрительный, обонятельный, вкусовой, соматосенсорный и др.), центры вегетативных функций (сердечный, дыхательный, пищеварительный и т.д.), двигательные центры, центры психических функций (речи, эмоций и др.) и т.д. Различные н.ц. характеризуются определенной топографией своего расположения в ЦНС.
Группы клеток, регулирующих одну и ту же функцию, могут располагаться в различных отделах ЦНС. Так, например, двигательную активность речевых мышц языка и губ, мышц гортани обеспечивают нервные клетки, расположенные в продолговатом, среднем мозге и в коре больших полушарий. Высшая регуляция речевой функции осуществляется клетками, лежащими в височной, лобной и теменной областях коры больших полушарий. При повреждении височной области человек теряет способность понимать речь, хотя и хорошо ее слышит. При повреждении лобных долей нарушается двигательная речевая функция — человек понимает речь, но не может говорить.
В этой связи в нервных центрах выделяют следующие иерархические отделы: рабочие, регуляторные и исполнительные (рис.6.2).
Рабочий отдел нервного центра - это отдел, ответственный за осуществление данной функции. Например, рабочий отдел дыхательного центра представлен центрами вдоха, выдоха и пневмотаксиса, расположенными в продолговатом мозге и варолиевом мосту. Нарушение этого отдела вызывает остановку дыхания.
Регуляторный отдел нервного центра - это, как правило, центр, расположенный в коре больших полушарий мозга и регулирующий активность рабочего отдела н.ц. В свою очередь, активность регуляторного, отдела нервного центра зависит от состояния рабочего отдела, который получает афферентную информацию, и от внешних стимулов среды. Так, регуляторный отдел дыхательного центра расположен в лобной доле коры больших полушарий и позволяет произвольно регулировать легочную вентиляцию (глубину и частоту дыхания). Однако эта произвольная регуляция небезгранична и зависит от функциональной активности рабочего отдела, афферентной импульсации, отражающей состояние внутренней среды (в данном случае рН крови, концентрации СО2 и О2 в крови).
Исполнительный отдел н.ц. - это двигательный центр, расположенный в спинном мозге и передающий информацию от рабочего отдела н.ц. к рабочим органам. Исполнительный отдел дыхательного нервного центра расположен в передних рогах грудного отдела спинного мозга и транслирует приказы рабочего центра к дыхательным мышцам.
С другой стороны, одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение мышц мягкого неба и его поднятие, последующее сокращение мышц глотки и пищевода при прохождении пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечивают сокращение мышц мягкого неба и его поднятие во время акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки входят и в центр глотания, и в центр рвоты.
Дивергенция и конвергенция. Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками в пределах одного или разных нервных центров называется дивергенцией. Например, центральные окончания аксонов первичного афферентного нейрона образуют синапсы на многих вставочных нейронах. Благодаря этому одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов, что приводит к иррадиации возбуждения.
Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одному и тому же нейрону получило название конвергенции. Простейшим примером конвергенции является замыкание на одном двигательном нейроне импульсов от нескольких афферентных (чувствительных) нейронов. В ЦНС большинство нейронов получают информацию от разных источников благодаря конвергенции. Это обеспечивает пространственную суммацию импульсов и усиление конечного эффекта.
Явление конвергенции было описано Ч.Шеррингтоном и получило название «воронка Шерринггона», или эффекта общего конечного пути. Данный принцип показывает, как при активации различных нервных структур формируется конечная реакция, что имеет первостепенное значение для анализа.