5. Канальцевая реабсорбция, ее значение в обр-ии мочи.

В проксимальном сегменте нефрона прак­тически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na⁺, Cl~, НСОз-В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электро­литы и вода. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме. В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и дру­гих веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стен-ки канальца. Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, ди-стальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца. Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона.

В конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках проницаемость стенки канальца для воды регулируется вазопрессином. Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницае­мости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных каналь­цах существенное значение имеет представление о пороге выведения. Непо­роговые вещества выделяются при любой их концентрации в плазме крови (и соответственно в ультрафильтрате). Такими веществами являются ину-лин, маннитол. Порог выведения практически всех физиологически важ­ных, ценных для организма веществ различен.

Механизмы канальцевой реабсорбции. Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Различают два вида активного транспорта — первично-активный и вторич­но-активный. Первично-активным транспорт называется в том случае, ког­да происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na⁺, который происходит при участии фермента Na⁺-K⁺-ATOa3bi, ис-Спользующей энергию АТФ. Вторично-активным называется перенос веще-ства против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс; так реабсорбируются глюкоза.

Реабсорбция воды,хлора и некоторых др ионов,мочевины осуществл-ся с пом пассивного транспорта – по электрохим-му,концентрацион-му или осмотич-му градиенту. Фильтруемая ГЛЮКОЗА практически полностью реабсорбируется клетками проксим-го канальцев, и в норме за сутки с мочой выд-ся незначит-е(не более 130 мг) ее кол-ва. АКы почти полностью реаб-ся клетками проксим канальцев. Небольшое кол-во профильровавшегося в клубочках БЕЛКА реаб-ся клетками проксим канальцев.

6. Мех-м канальцевой секреции.

Этот дополнительный механизм выделе­ния ряда веществ, помимо их фильтрации в клубочках, позволяет быстро экскретировать некоторые органические кислоты и основания, а также не­которые ионы, например К⁺. Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функцио­нированием специальных систем транспорта. Калий секретируется в ко­нечных частях дистального сегмента и собирательных трубках. При введении ПАГ в кровь человека ее выделение с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции клетками каналь­цев. Когда секреция ПАГ достигает максимального уровня (ТmрРАН), она становится постоянной и не зависит от содержания ПАГ в плазме крови. В этой же мембране имеется анионный обменник, который удаляет из цитоплазмы а-кетоглутарат в обмен на поступающий из межклеточной жидкости в клетку парааминогиппурат, диодраст или некоторые иные ор­ганические кислоты.

Уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране. Секреция ПАГ возрастает пропорционально увеличению концентрации ПАГ в крови до тех пор, пока все молекулы пере­носчика не насыщаются ПАГ. Максимальная скорость транспорта ПАГ достигается в тот момент, когда количество ПАГ, доступное для транспор-та, становится равным количеству молекул переносчика, которые могут образовывать комплекс с ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется по цитоплазме к апикальной мембране и с помощью имеющегося в ней специального механизма выде- ляется в просвет канальца. Способность клеток почки к секреции органи- ческих кислот и оснований носит адаптивный характер. Подобно секреции органических кислот, секреция органических осно­ваний (например, холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Тт. Системы секреции органических кислот и основа­ний функционируют независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот секреция оснований не нарушается. При избытке К⁺ в организме система регуляции стимулирует его секрецию клетками каналь­цев. Возрастает проницаемость для К⁺ мембраны клетки, обращенной в просвет канальца, появляются «каналы», по которым К⁺ по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К⁺ зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки: чем больше электроотрицательность апикальной мембраны, тем выше уровень секреции. Секреция К⁺ зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К⁺ апикальной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К⁺ в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных тру­бок прекращают секрецию К⁺ и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости.

Опред-е вел-ны канал-й сек-ии. В кровь вводят ПАГ вместе с инулином, кот служит для измерения клубочковой фильтрации. Величина транспорта(Т) орг в-в (Тsран) при секреции (S) его из крови в просвет канальца опред-ся по разности м/у кол-м этого в-ва, выделенным почкой (Uран*V), и кол-вом попавшего в мочу вследствие фильтрации в (СIn*Рран): Тsран=Uран*V-CIn*Pран.

В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (напри­мер, гиппуровая кислота, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, про-стагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.)- Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот главным образом глутамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он посту­пает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии.

7. Мех-м канальцевой секреции. Секреция парааминогиппуровой к-ты, холина, ионов калия. Опред-е величины канальцевой секреции. Синтез в-в в почках.

Этот дополнит мех-м выдел-я ряда в-в, помимо их фильтрации в клубочках, позволяет быстро экскретировать некоторые органич к-ты и основания и К⁺. Секреция органич к-т (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органич оснований (холин) происходит в проксим сегменте нефрона и обусловлена специальными системами транспорта. К⁺ секрет-ся в ко­нечных частях дистального сегмента и собират трубках. При введении ПАГ в кровь чел-ка ее выделение с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции клетками каналь­цев. Когда секреция ПАГ достигает максим уровня, она становится постоянной и не зависит от содержания ПАГ в плазме крови. В этой же мембране есть анионный обменник, кот-й удаляет из цитоплазмы α-кетоглутарат в обмен на поступающий из межклеточной ж-ти в клетку парааминогиппурат, диодраст или некоторые иные ор­ганич к-ты.

Уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране. Секреция ПАГ ↑ пропорц-но ↑ концентрации ПАГ в крови до тех пор, пока все молекулы пере­носчика не насыщ-ся ПАГ. Максим скорость транспорта ПАГ достигается тогда, когда кол-во ПАГ, доступное для транспорта, становится = кол-ву молекул переносчика, кот-е могут образовывать комплекс с ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется по цитоплазме к апикальной мембране и выдел-ся в просвет канальца. Способ-ть клеток почки к секреции органич к-т и оснований носит адаптивный хар-р. Подобно секреции органич к-т, секреция органич осно­ваний (холин) происходит в проксим сегменте нефрона. Системы секреции органич к-т и основа­ний функц-ют независимо друг от друга, при ↓ секреции органич к-т секреция оснований не наруш-ся. При избытке К⁺ в орг-ме система регуляции стимулирует его секрецию клетками каналь­цев. ↑ прониц-ть для К⁺ мембраны клетки, обращенной в просвет канальца, появл-ся «каналы», по кот-м К⁺ по градиенту конц-и может выходить из клетки. Скорость секреции К⁺ зависит от градиента электрохим потенциала на этой мембране клетки: чем > электроотрицат-ть апикальной мембраны, тем > уровень секреции. Секреция К⁺ зависит от его внутриклеточной конц-и, прониц-ти для К⁺ апикальной мембраны клетки и градиента электрохим потенциала этой мембраны. При дефиците К⁺ в орг-ме клетки конечных отделов нефрона и собират тру­бок прекращают секрецию К⁺ и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости.

Опред-е величины канал-й секреции. В кровь вводят ПАГ вместе с инулином, кот служит для измерения клубочковой фильтрации. Величина транспорта (Т) органич в-в (Тsран) при секреции (S) его из крови в просвет канальца опред-ся по разности м/у кол-вом этого в-ва, выделенным почкой (Uран×V), и кол-вом попавшего в мочу вследствие фильтрации в (СIn×Рран): Тsран=Uран×V-CIn×Pран.

В почках образ-ся некоторые в-ва, выделяемые в мочу (гиппуровая к-та, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, простагландины, глюкоза, синтезируемая в почке). Гиппуровая к-та образ-ся в клетках канальцев из бензойной к-ты и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминок-т, гл обр глутамина, из аминогрупп образ-ся аммиак. Он посту­пает преимущ-но в мочу, частично проникает через базальную плазматич мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака >, чем в почечной артерии.