95

ВВЕДЕНИЕ.

1. Физиология. Её место в системе мед. Образования.

Физиология – наука о природе, о существе жизненных процессах. Изучает процессы жизнедеятельности организма и отд.его частей (Кл.,орг.,систем), ф-и орг-ма. Физиол.ф-я – проявление жизнедеят-ти орг-ма и его частей, имеющ.приспособит-е знач-е и направл.на дост.полезн.рез-та. В основе ф-и – обмен в-в, Е, инф-и. Анат.,гист.(морф.науки)=физиология(фунгц.н)=хирургия, терапия=частн.врач.дисциплины. Задачи ф-и: обучить буд.врачей пониманию мех-ма функционирования каждого органа (функц.мышление), знание принципов получения достов.инф-и о функциях (методическая подготовка буд.врачей=основы функц.диагностики), оценивать и рац.подготавливать здорового человека к видам труда, разработке принципов проф.отбора, диеты и проч.

2. Осн.этапы развития физиологии как науки. Выдающиеся открытия в области физиологии.

Ф-я обязана своим возн-м потребностям мед-ны и стремл.ч-ка познать себя. Уже в др.времена формировались элементарные представления о деят-ти орг-ма ч-ка, являясь обобщением накопленного опыта ч-ва.ГИППОКРАТ (460-377): орг-м ч-ка – единство жтдк.сред и психического склада личности,подчёркивая связь ч-ка со средой обитания. ГАЛЕН(129-201): ввёл живосечение как метод исслед-я, указал на роль диафр.и межрёб.в дых-и;связал псих-е ф-и с головн.мозгов, наличие крови в арт-ях; В СРЕДНИЕ века – врачи арабск.востока(Ибн-Аль-Нафиз описал малый кр.кр-я), эпоха возр-я: успехи в хим.,физ,изобр.микроскопа,соверш.точных наук, Р.ДЕКАРТ(1596-1650)-рефлекторный принцип орг-и движ-й, У.ГАРВЕЙ (откр.кровообращение – 1628), 17в. – ряд исслед-й по физ-и мышц,дыхание,обм.в-в (Хелс,Лаувазье),РАН(1724)Бернулли:движ-е крови по кр.сосудам. 19в.-рассцвет аналитич.физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия практически во всех сист.орг-ма. 19-20вв – физ-я в РФ стала одной из передовых в мире,в чём важн.роль сыграли школы Сеченова, Павлова. Фи-я нервов и м-ц,как возб.тканей(Пфлюгер,Гельмгольц,Бабухин,Данилевский), передача нервн.имп.в синапсах(О.Леви – ноб.премия1936), иссл.ф-й мозга (Сеченов: открыл торможение в ЦНС книга «Рефлексы головн.мозга»), И.И.Павлов (учение о высшей нервной деятельности, физиология пищеварения, продолжил Анохин).

3. Понятие о физиологической функции.

Физиологическая функция – проявление жизнедеятельности организма и его частей, имеющие приспособительное значение и направленные на достижение полезного результата. В основе функции лежит обмен в-в,Е, инф-и. Физиология изучает ф-ю живого орг-ма.

4. Понятие о саморегуляции физиологических функций и её мех-мах.(прямая/обратн.связь)

Саморег-я предст собой вариант управл-я, при кот отклон какой-либо физиол ф-и или характеристики внутр среды от Ур-ня, обесп норм жизнед-ть,яв-ся причиной возвр-я этой ф-и к исх Ур-ню (оновной мех-м гомеомтаза). Гомеостаз – относит.динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость физиол ф-й орг-ма. У ч-ка и высш жив-х мех-мы саморег-и достигли совершенства. Представление о саморег-и физиол ф-й нашло наиболее полн отображение в теории функц систем,разработанных П.К. Анохиным. Согл этой теории, уравновеш-е орг-ма со средойобитания осущ-ся самоорг-ся функц сист. Процессы саморег-и основаны на использ-и прямых и обратных связей. Прямая связь – выработка управл.воздействий на основании информ-и об изменении константы (раздр.холодом приводит к ↑теплопродукции). Обратная связь – выходной, регулируемый сигнал о состоянии объекта управления подаётся на вход системы. Различают «+» и «-»-ю связи. «+»-я обратная:усиливает управл.воздействие, позв.управлять значительн.потоками Е, потребляя Е незначительно:↑скор.образ.тромбина при появлении его небольш.кол-ва на начальных этапах гомеостаза. «-»-я обратная связь: ослабляет упр.возд-е,↓вляиние возмущ-х факторов на работу управл.объектов, способствует возвращению изменённого показателя к стац.ур-ню.

5. Принцип Функциональных систем в саморегуляции функций организма. Аппараты управления и основы взаимодействия функц.систем.

Функциональная система- саморег-ся комплекс центр-х и пер-х образоавний обеспеч-й достижение полезных припособительных результатов.

Саморег-я предст собой вариант управл-я, при кот отклон какой-либо физиол ф-и или характеристики внутр среды от Ур-ня, обесп норм жизнед-ть,яв-ся причиной возвр-я этой ф-и к исх Ур-ню. У ч-ка и высш жив-х мех-мы саморег-и достигли совершенства. Представление о саморег-и физиол ф-й нашло наиболее полн отображение в теории функц систем,разработанных П.К. Анохиным. Согл этой теории, уравновеш-е орг-ма со средой обитания осущ-ся самоорг-ся функц сист.ПРИНЦИП. В сост каждой ФС вкл различные органы и ткани, обьединение которых, являеся результатом ради которого и создается ФС (принцип избирательной мобилизации деятельности органов и тканей в целостную систему). Вкл отдел-х органов и тканей в ФС осущ-ся по принципу взаимодействия, который предусматривает активное участие каждого элемента системы в достижении полезного припособительного рез-та. АППАРАТЫ УПРАВЛЕНИЯ.

• Афферентный синтез (домин-я мотивация «что», память «как», обстановчная афферентация, пускавая афференация «когда»)

• Принятие решения - ограничение степени свободы ФС

• Акцептор результата и программа действия

Возратные периоды развития ребенка.

• А. Внутриутробный (антенатальный) онтогенез.

Эмбриональный период (эмбрион до 2 мес).

Фетальный период (плод от 2 до 9 мес).

• Б. Внеутробный (постнатальный) онтогенез.

Период новорожденности (неонатальный период - от рождения до 1 мес).

Грудной возраст (от 1 мес до 1 года).

Ясельный период (от 1 года до 3 лет).

Дошкольный период (от 3 до 7 лет).

Младший школьный период: у мальчиков - от 7 до 13 лет, у девочек - от 7 до 11 лет.

Подростковый возраст (пубертатный период): у мальчиков - от 13 до 17 лет, у девочек - от 11 до 15 лет.

Возбудимые такни.

1. Строение и функц-е особенности клет.мембран и ионных каналов.

Биол.мембр.образуют нар.оболочку всех животн.кл-к и формируют многоклет.орг-мы. Имеет житкостно-мозаичную модель,(гидрофил и гидрофоб), (фосфолипидный бислой, белки, каналы), 6-12 нм. Функции:

• барьерная(препятств.своб.диффузии, поддержив.Р_осм);

• регуляторн.(регуляция содержимого Кл-ки);

• контактная(контакты м/у кл-ми –обмен ионами,медиаторами, и пр.,передача электр.сигналов);

• преобразование внешних стимулов неэлектр.природы в электр.сигналы;

• высвоб-е нейромедиаторов в синаптических окончаниях.

• Электрич.хар-ки мембран:

• ёмкостные св-ва(непроницаема для гидратированных ионов,но достаточно тонкая и обесп.эффективн.разделение зарядов);

• проводимость(обратна сопротивлению), степень проницаемости(спос-ть пропускать в-ва, зависит от диффунд.в-ва и его концентрации).

Ионы Na.K.Ca.Cl-проникают в Кл-ку и выходят ч/з спец.каналы, заполненные жидкостью(d≈0,5-0.7нм), ионные каналы обеспечивают такие св-ва мембраны, как селективность(избират-ть) и проводимость.

Селективность(избирательность) обесп.особой белковой стр-рой. Большинство каналов яв-ся электроуправляемыми,т.е.их спос-ть проводить ионы зависит от величины мембр.потенциала. у входа имеется т.н. воротный мех-м.

Проводимость разл.каналов неодинакова;для К инактивации не существует, имеются особые каналы, активирующиеся при↑внутриклет.сод-я Са и деполяриз-я мембраны.

2. Общие св-ва возб.тканей. (возбудимость, раздражимость)

Раздражимость – способность реагировать изменением обмена в-в в ответ на раздражитель.

Раздражительность – изменение внешн/внутр вреды, способное вызвать изменение функц.состояния.

По природе: химич.,физическ,социальн,механическ, биологическ. Возбудимые Кл-ки: мышечные,железист.,нейроны. Раздр-ли: адекватные(приспособл.в ходе эволюции: звук-специф.раздр.ухо), неадекватные(неприспособл.:механич.раздражение-на глаз), допороговые р-ли(не вызывают раздр-я), пороговые(вызывают).

Возбудимость – способность Кл-ки отвечать возбуждением на раздражение.

Возбуждение – ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее деятельности (провед-е возб-я н.тк.; сокр-е мышц; секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболитические изменения).

3. Методы исследования возбудимых тканей.

Для изучения возбудимых клеток,физиол.установка должна содержать след.осн.элементы: электроды для регистрации и стимуляции, усилители биоэлектр.сигналов, регистратор, стимулятор, система д/обработки физиол.инф-и.

При работе на изолир органах, тканях отдельных кл-ках, применяют спец.камеры и р-ры(напр.,Хэнкса, Рингера-Локка),позволяющие в теч.длит.времени поддерживать норм жизнедеят-ть. Во время эксперимента р-р должен быть насыщен О₂ и иметь соотв.t ; использовать проточные камеры для непрерывного обновления р-ра.электроды должны оказывать min влияние на объект исслед-я,т.е.должны только передовать инф-ю от объекта или на объект. Есл исслед.собств.проц.возб-я, то исп-т 2 электрода с разл.Sконтактной пов-ти.(1:1000). При этом электрод меньшей площади – активный, большей-активный. При исслед. процесса распространения возбуждения исп-т 2 электрода с одинак.S контактн.пов-й, устанавливаемых на возб.ткани на нек.расстоянии др.от друга,и индиферентн.(пассивн)электрод,устанавливаемый в отдалении. В 1-м случае – монополярный способ отведения потенциала (раздр-и),во втором – о биполярном способе.при исслед-и электрофизиол.характеристик отдельн.кл-к используют стеклянные микроэлектроды.

Исслед.биол.объект помещён в камеру,содержащую солевой р-р и электрод сравнения. Если измерительный электрод так же нах-ся в р-ре,то разность потенциалов м/у ним и электродом сравнения стремится к нулю. В момент проникновения микроэлектрода внутрь клетки регистрируют отриц потенциал относительно внешней среды. У покоящейся Кл-ки с норм метаболизмом и стабильными усл внеш.и внутр.среды постоянная разность потенциалов будет регистрироваться неопределённо долго. Эта постоянная разность потенциалов называется потенциалом покоя. При этом потенциал внеклет среды принимается равным нулю. Величина потенциала покоя неодинакова у разл типов Кл-к и колеблется в пределах -70-95мВ. Если в Кл-ку введён 2-й стимулирующий электрд,можно исслед.р-ю возбудимой мембраны на действие эл.тока. (гиперполяризация/деполяризация)

4. Потенциал покоя. Его происхождение. Особенности в раннем онтогенезе. Активный и пассивный транспорт в-в ч/з мембрану. Na-K насос.

Потенциал покоя-устойчивая разность потенциалов покоящейся клетки между ее внутренним содержимым и внеклеточной средой; возникает в результате асимметричного распределения ионов по обе стороны мембраны клетки.  На основе потенциала покоя нейронов формируются возбуждающий и тормозный постсинаптические потенциалы, а также потенциал действия. В невозб состоянии клет мембр высокопрониц для K(конц -100ммоль*л^-1) и малопрониц дляNa(конц 20-30ммоль*л^-1).

В раннем онтогенезе ПП величина меньше и примерно равна 55мВ, высок конц как К, так иNa. У новорожден конц К в 2 раза меньше, т.к. активен К-Nа насоса. К 3мес соотношение конц меняется в пользу К, норм величины достиг к более позднему возрасу. Потенциал покоя нервных волокон у детей значительно ниже, чем у взрослых, вследствие большей проницаемости мембраны для ионов

Активный транспорт: с затратой Е, перемещает ионы против градиента концентраций. Различают 2вида активного транспорта. Первичный(получает Е, высвоб непосредств при гидролизе АТФ или креатинфосфата) Na-K насос. Известно, что в клет.мембр имеется система переносчиков,кажд из кот связ-ся с 3-мя находящимися внутри кл-ки Na и выводит их наружу, где связ-ся с 2-мя К и переносит в цитоплазму. Энергообеспечение работы систем переносчиков обеспечиваютя АТФ. Функционир-е насоса по такой схеме приводит к след.резтам: поддерж-е высокой конц-и K внутри кл-ки,что обеспечивает постоянство величины потенциала покоя +поддерж-е потенциала покоя(т.к.выводится на 1 «+»больше) ; поддерж-ся низкая конц-я Na внутри к-ки,что обеспеч работу мех-ма генерации потенциала действия и сохранение норм осмолярности и объёма к-ки.; Вторичный(перенос в-в против градиента конц-й, энергообеспечение – за счёт Е,кот высвобождается при транспорте др.в-в по градиенту конц-й). Пример – поддержание низкой внутриклет конц-и Cа за счёт высокого натриевого конц.градиента: выведение Са ументьшается при удалении Na из окр среды. Доказано,что сущ-т спец обменный мех-м (переносчик-обменник),источником Е которого служит высокий градиент Na).

Поддерживая стабильный концентрационный градиент Na, натрий-калиевый насос способствует сопряженному транспорту АК и сахаров ч/з клт мембр. Т.о.,возникновение трансмембранной разности потенциалов(потенциал покоя) обусловлено высокой проводимостью клет мембр в сост покоя для К(для мышечных клеток и Cl), ионной асимметрии конц-й для K(Cl-для мышечн),работой систем активного транспорта, кот созд и поддерж ионную асимметрию.

5. Потенциал действия. Его фазы. Мех-м происождения. Динамика возбудимости к-ки в разл фазы потенциала действия. Особенности в раннем онтогенезе.

Потенциал Действия – быстрое колебание потенциала,сопровождающееся,как правило,перезарядкой мембраны. Фазы:

• Подпороговое изменение мембр потенциала – локальный ответ. Смещение мембр потенциала до критич ур-ня приводит к генерации потенциала действия (ПД). Min значение тока, необх для дост критического потенциала,наз-т пороговым током. Увеличение деполяриз-го тока - ↑ Na проводимости

• Быстрая деполяризация - нарастание проходимости для Na

• Овершут - перезарядка мембраны. На высоте величина ПД приближается к равновесномы Na потенциалу, происхлдит изменение знака заряда на мембране.

• Инактивация – на пике ПД снижается проводимость мембраны для Na

• Реполяризация – мембранный поенциал возвращается к контрольному значению в покое.

• Положительный следовой потенциал – возникает как следствие работы Na-K насоса, потом – стадия рефрактерности(абсолютная и относительная

Разность концентраций ионов Naֺ и Кֺ внутри и вне волокна является источником   электродвижущей силы, обусловливающей возникновение потенциала покоя и потенциала действия. Причиной возникновения потенциала действия являются изменения ионной проницаемости клеточной мембраны.

Особенности в раннем онтогенезе - В процессе созревания нервного волокна проницаемость его мембраны снижается, улучшается работа ионных помп, возрастают ПП и ПД, что свидетельствует о функциональной зрелости нервного волокна. Небольшая величина ПД новорожденного сочетается с большой его продолжительностью и часто с отсутствием инверсии. Это объясняется меньшей, чем у взрослых, ионной асимметрией нейронов. Фазовые изменения возбудимости во время возбуждения в раннем постнатальном онтогенезе также имеют свои особенности. В частности, длительность абсолютной рефрактерной фазы равна 5-8 мс, а относительной - 40-60 мс (у взрослых - соответственно 0,5-2 и 2-10 мс).

6. Функциональные изменения прие действии пост-го эл.тока на возб.ткани. Электротон. Аккомодация. Полярное действие тока.

Постоянный ток. При кратковр пропускании подпорог пост тока измен-ся возб-ть ткани под стимулирующими электродами. Под катодом происх деполяриз клет мембр, уменьшается разность между критическим и мемрб-м потенциолом т.е. возб-ть ткани под катодом ↑. Под анодом – гиперполяриз-я. (а) возб-ть ткани - ↓ (г). При кратковрем сдвигах знач-е критич потенциала не измен. При небольш прод-ти дейст подпорог тока измен-ся не только мембр потенц,но и знач-е критического потенциала. При этом под катодом происх смещение ур-ня критич пот-ла вверх (б) ,что саидетельствует об инактивации Na-каналов.

Электротон - изменение величины мышечного пот-ла и возбуд-ти под лектродами при действии пост-го тока на ткань. Виды : Катэлектротон-↓ вел-ны МП и ↑ возб-ти под катодом при действ пост эл.тока

Анэектротон - ↑ МП и ↓ возб-ти под анодом при дейтв пост эл.тока

Аккомодация -  уменьшения возб-ти при длит действии подпорог раздр-ля.

Полярное действие тока - измен-е возб-ти и возникн возбужд-я под катодом при замык-и и анодом при разм-и 

Реобаза – мin вел-на тока, выз-щая возбуждение

7. Понятие о хронаксии и лабильности. Их ообенности у детей.

Хронакся – время,в теч кот долж действ раздр-ль удвоенной реобазы(порога раздр,) чтобы вызв возб-ние. Хронаксиметрия исп-ся при оценке функц сост-я нервно-мышечн системы ч-ка. При её орг-х поражениях вел-на хронаксии и реобазы нервов и м-ц значительно возраст-т.

Лабильность – способноть ткани воспроизвлдить максимально возможную чатоту разд-й в виде потенц-в действия без искажения ритма. Мерой лабильности явл максим значение ПД, который возбудимая ткань может воспротзвести в 1сек.(для нерва=500-1000Гц, синапса-100Гц, мышцы=150-200Гц).

8. Нейрон его строение, классификация, физиологич ф-и и св-ва.

Нейроны – специализир кл-ки,способн приним,обрабатыв,кодир,хран,передав и воспроизв инф-ю,организовывать р-и на раздр-я,устанавл контакты с др.нейр и к-ми орг. Способн генерир электрич потенц и с их помощью перед инф-ю ч/з спец окончания – синапсы. Выполнению ф-й нейр способств нейромедиаторы,синтезир-ся в его аксоплазме.

Строение: функц выделяют след части:

• Воспринимающая-дендриты,мембрана сомы нейр-в;

• Интегративн-сома с аксонным холмиком;

• Передающкю-аксональный холмик и аксон.

• Сома(тело):информ-ная, трофическая. Заключена в мембрану которая обеспечивает форм-ние и распростр-ние электротонич-го потенциала к аксон-му холмику. Рибосомы, базофильное в-во (тигроидн), аппарат Гольджи, лизосомы, пигменты (меланин и липофусцин), митохондрии, нейротруб-ки, ядро с ядрышк.

• Дендриты-осн восприним поле нейрона. Мембр дендрита способна реагировать на медиаторы, выделяемые аксонными окончаниями другой кл-ки, изменением электрич потенциала. На дендритах – «шипики»-увелич площадь взаимод-я.

• Аксон-вырост цитоплазмы, приспособл-й для провед-я инф-и,собранной дендритами,переработ в нейр и переданной аксону ч/з аксонный холмик.

Типы нейр-в:

• истинно униполярные - нахся в мезенцефилическом ядре тройничн нерва, проприоцептивная чувствит-ть жев-х мышц;

• псевдоунип-ные – 2 отростка (1-с переферии от рец-в, 2- в ЦНС) сливаются вблизи сомы и распол-ся в сенс-х узлах (спинальны, троничный). Обеспечвают восприятие боли, темп-ря, проприоцеп-й, бароцеп-й, вибрац-й сигнализации ;

• биполярные - 1 аксон, 1дендрит-в периферич частях зрит,слух,обонят системы. Дендр-м связвны с рецептором, акс-м с нейр-м след-го ур-ня;

• мультиполярные - неск дендритов, 1 аксон. Разновидность веретенообр-х, зыезд-х, корзин-х и пирам-х кл-к.

Классификация:

По чувствит-ти к действию раздр-лей:

• моносенсорные - в первичн проекц зонах коры и реагир только на сигналы своей сенсорности. Напр., толко на свет. По чувствительости к разным кач-м 1 раздр-ля делятся на:

  • Мономодальные – 1;

  • Бимодальные – реаг-т на 2 разых тона;

  • Полимодальные – 3 и блее.

• Бисенсорные - расп во втоичных зонах коры какого-л анализатора – спос реагир на 2 типа раздр-я свой и другой тип сенсорности. Напр. на звук и свет);

• Полисенсорные - нейроны ассоциативных зон мозга-способны реагир на множ раздр-лей.

• Функционально:

• Афферентные – получение и передача информ-ции в вышележ-щие стр-ря ЦНС.

• Интернейроны (вставочные) – взаимодействие между нейронами и ЦНС

• Эфферентные – перед-т инф-ю в нижележащие стр-ры ЦНС

9. Функциональная характеристика афферентных,эфферентных и вставочных нейронов.

Афф.н.-нейр - получение и передача информ-ции в вышележ-щие стр-ря ЦНС. Имеют большую азветвл-ю сеть. В зад-х рогах сп-го м. афферент-ми являются чувств-е нейр-ны мал-х разм-в с большим числ дендр-в, а в перед рогах эфферент-е наоборот. Различия нарастают по мере изменения ур-ня ЦНС.

Вставочные-(интернейроны) - обрабат инф-ю,получаемую от афер нейронов и передают их на другие вставочные или эффер н.,формируя нейр сети. Усиливают сигнал за счет повторения в парралельных путях и удлиняет время сохр-я информации в центре. Всавочные нейроны могут быть возбуждающими(в новой коре,облегч передачу инф-и с одной группы нейр в другую); и тормозные(кот.возбуждаются прямыми сигналами или сигналами,идущими из того же центра по обратным связям).

Эфф.н.-нейр - передающие инф-ю от нервного центра к исполнит-м органам или другим центрам НС. Связывают м/у собой разл стр-ры мозга,обеспечивая межполушарные и внутриполушарные связи,формируя функц сост-е мозга(утомление,обучение и проч). Основной особен-ю явл-ся наличие длинного акона, облад-го большой скор-ю проведения возбуждения.

10. Синапсы. Их классификация. Механизм формирования и физиологическая роль ВПСП и ТПСТ в синапсах ЦНС.

Синапсы – контакты, которые устанавл нейроны как самост образования. Синапс предст собой сложн стр-ру и состоит из пресинаптич части(окончание аксона,перед-е сигнал), син щели и постсин-й части(стр-ра воспринимающей кл-ки).

Классификаия синапсов.

По месторасположению:

• Нервно-мышечн

• Нейронейрональные

• Аксосоматические

• Аксоаксональные

• Аксодендритические

• Дендросоматические

По хар-ру действия:

• Возбуждающие

• Тормозящие

По способу передачи сигнала:

• Электрич

• Химич

• Смешанные

Возникновение постсинаптич потенциала обеспеч-ся реакцией связывания медиатора и белкового рец-ра на постсинаптич мембр, что приводит к открыванию или закрыванию ионного канала. Действие медиатора на постсин мембр заключ в повышении её прониц для ионов Na, возникн-е потока ионов Na из синаптич щели ч/з постсинаптич мембрану ведёт к её леполяризации и вызывает генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала(ВПСП). Для синапсов с хим способом передачи возб-я характерны синаптич задержка проведения возб-я,длящаяся ок 0.5 мс и развитие постсинаптич потенциала (ПСП) в ответ на импульс.Этот потенциал при возб-и проявл в деполяриз-и постсин мембр,а при торможении-в гиперполяр,в рез чего развив тормозной постсин потенц(ТПСП). При возб-и проводимость постсин мембр увелич. ВПСП – при действии ах,норадрен,дофамина,серотонина; ТПСП-глицин,гамк.

11. Классификация мышечных волокон. Скелетные м-цы,их функции и физиол св-ва.

2 типа мыш-х вол-н: поперечно-полосатая(сердечная и скелетная)и гладкая. Скелетные м-цы сост из мышечн волокон неск типов, отлич друг от друга структ-функц характеристиками.

В наст время выделяют 4 осн типа мышечн волокон. Медленные фазические волокна окислит типа(большое сод-е миоглобина,м-цы имеют тёмно-красн цвет, ф-и: поддерж-е позы ч-ка, утомление наступает медленно,восстан-ся после утомления быстро);

Быстрые фазические волокна окислительного типа (быстр сокр-я без заметного утомления,быстрые,энергичн движ-я); Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окисления (АТФ-за счёт гликолиза; быстрое сильное сокращение, быстрое утомл-е,миоглобин-отсутств-«белые»волокна»). Для всех вышеперечисленных характерн наличие одной концевой пластинки,образ-й 1-м двигат аксоном.

Тонические мышечные волокна – двигат аксон образует множ синаптич контактов с мембраной мышечного волокна.

Ф-ии: поддерж позы тела; перемещ тела в простр; перемещ отдельн частей тела относит др/др; источник тепла,выполняя терморегуляторн ф-ю.

Св-ва: возбудимость – способность отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембр потенциала; в естест усл медиатором яв-ся ацетилхолин; проводимость – спос проводить потенц действия вдоль и вглубь мышечн волокна по Т-сист; сократимость – спос-ть укорачиваться при возб-и; эластичность – спос развивать напряж-е при растягивании; тонус –в естест усл-х скелетные м-цы постоянно нах-ся в состоянии некоторого сокращения, называемого мышечным тонусом, кот имеет рефлекторн происх-я.

12. Механизм мышечного сокращения. Этапы. РольCa.

Мышечн волокно-многоядерн стр-ра,акружённая мембраной и сод-щая сократит элемент-миофибриллы,митохондр,саркоплазматич сеть,Т-система поперечн трубочек. Функц ед-ца сокр аппарата-саркомер. Из саркомеров состоит миофибрилла. Поперечн исчерченность-за счёт организов сократит белков-актина и миозина,тропонина и тропомиозина. Саркомер:Z+1/2I+A+1/2I+Z. В основе мех-ма сокр-я лежит теория скользящих нитей:актиновые нити втягиваются в Н-зону саркомера.

Для скелетной м-ры актиновый механизм м.сокр-я:

• Генерация ПД (под воздействие ацет-х-на);

• Распостранение ПД по Т-сист (активация Са-каналов и выход Са в цитоплазму);

• Повышение Са (активация ферментов, тропомиозин С); на первых 3х эапах идет преобразование эл-го сигнала в хим-й.

• Взаимод-е Са с тропанином С и смещение тропомиозина,освоб-е актиновых центров на актиновых филаментах;

• Присоед-е миозиновой головки к актиновому филаменту вращение головки вокруг своей оси и развитие эластичной тяги;

• Скольжение актина и миозина относительно др/др,уменьшение размера саркомера, напряжение или укорочение мышечн волокон.

Для расслабления необходима ↓ конц-я Са. Саркоплазматическая сеть имеет спец-й мех-м – кальциевый насос, который превращает Са в цистерны

13. Режимы мышечного сокращения. Одиночное мышечное сокращение и его периоды. Суммация,тетанус,их мех-мы. Особенности мыш-го сокр-ния у детей.

Одиночное мышечное сокращение – раздражение м.в одиночным пороговым или сверхпороговым стимулом.

Периоды:

• Латентный – сумма временных задержек, возбуждение мембраны, рапространение ПД по Т-сист внутрь, ↑внурт-кл-го Са;

• Период укорочения – 3 режима м.сокр-я взав-ти от напряжения;

• Расслабление - ↓конц Са, отсоед-ся головки миозина от актин-х филам-в;

Суммация– увелич амплитуды мыш сок-ния при действии на мышцу 2последоват стимулов, если интервал времени между ними меньше, чем длительность одиноч мыш сок-ния, но больше, чем латентный период. Виды суммации: полная - когда 2 радражитель попадает в фазу укорочения мышцы; неполная - когда 2 раздражитель попадает в фазу расслабления.

Тетанус – множественное сокращение м-ц под действием высокочастотного раздражителя. Тетанус может быть: гладким (возникает при действии раздраж относит высок частоты и явл результатом полн мышечн суммации) и зубчатым (возникает при действии раздраж относит небольш частоты и явл результатом неполн мыш суммации). Зубчатый бывает мелко- и крупнозубчатый. Чем выше частота стимула, тем выше амплитуда тетануса.

Особенностью мышц плода и новорожден явл медленность ОМС – как фазы укорочения, так и фазы расслабления. Также отсутствуют различия скорости будущих быстрых и медленных мышц, хотя сами мышцы отлич по цвету(красн и бел) и по гистохимич признакам. У новорожден наблюдается ускорение как бастр, так и медлен волокон, но у медлен происходит вторич замедление сокращения. Ускорение обусловлено интенсив активацией мышеч белков и увелич числа саркомеров. С возрасто увелич сила сок-ний мышц.

14. Строение нервно-мышечного синапса. Мех-м образования ПКП и его роль в передаче возбуждения.

Нервно-мышечн синапсы обеспеч проведен возб-я с нервн волокна на мышечн благодаря медиатору – ац-х-н, который при возб-нии нервн окончания переходит в синаптич щель и действ-т на концевую пластинку мышечн волокна; Прониц-ть постсин мембр для ах возможна благодаря тому,что в рез-те деполяриз мембраны открыв её кальциевые каналы, Са входит в пресинаптич часть синапса из синапт щели. Ац-х-н проникает в синапт щель, где взаимод с рецепторами, которые, высвобождаясь, открывают белковый канал, встроенный в мембрану. Через него в мышечн кл-ку проникает Na,что приводит к деполяризации мембраны и развитию потенциала кнцевой пластинки(ПКП), который вызывает генерацию потенциала действия мышечн волокна. Возб-е передаётся в 1-м направлении; скорость проведения возб-я ч/з синапс намного меньше, чем по нервн волокну.; синапс имеет св-ва утомляться.

15. Работа и мощность мышцы. Их энергетическое обеспечение. Теплообразование при мышечном сокращении.

Работа и мощность - работа есть энергия, затрачиваемаяна перемещение тела с определенной силой н определенное расстояние. Мышца может совершать максмальную работы при средних нарузках. Выделяют : статическую и динамическую работу. Сила сокращ-я и работа в еденицу времени не будут постоянны, работоспособность снижается – утомляемось (↓ сокращ-е, ↑ лат-ный период и пер-д расслабления).

Энергетическое обеспечение – расщепление и ресинтез АТФ (ресинтез-гликолиз, при мах физ. нагр.происходит анаэробный гликолиз)

Теплообразование – скелетная м.превращает хим.энергию в мех.работу с выдел-м тепла.

• Теплота активации – быстрое выделение тепла на ранних этапах мыш-го сокр-я, когда отсуттвуют видимые признаки укорочения или развития паряжения. Теплооб-ние на этой стадии обусл-но выхлдом Са из триад и соед-м их с тропонином.

• Теплота укорочения – выдел-ся при совершении работы, если речь идн не об изометричеком режиме. Чем больше работы, тем больше тепла.

• Теплота расслабления – выделение тепла упругими элементами при расслаблении. Не связвно с метаблизмом.

Кол-во выдел-го тепла пропорционально нагрузке.

16. Методы исследования функционального состояния мышечной системы человека.

• Динамометрические методы исп-т для оценки силовых и скоростных характеристик скелетных м-ц ч-ка.

• Эргометрические исп-т для опред физич работоспособности с пом спец устр-в – велоэргомеров и тредбанов(бегущ дорожк) созд-ся возм-ть дозировать нагр на орг-м ч-ка.

• Электромиографические методы – нашли широкое применение в физиол и клинич практике, проводят электромиограмму или регистрацию потенциалов мышечн волокон.

• Стабилографические методы основаны на измерении колебаний и смещения центра тяжести тела во фронт и саггит плоскостях.(спец.платформа,на кот стан-ся пациент и регистрируют разл колебания тела,обусл мышечн нагрузками).

17. Гладкие м-цы их Физ.св-ва и ф-и. Особенности иннервации.

Гладкие м-цы нах-ся в стенках внутр органов,кровеносн,лимф сосудах,в коже и морф отлич-ся от скелетн и серд м-ц отсутствием видимой поперечной исчерч.

Гладк м-цы: висцеальны(во всех внутр орг,протоках пищеварит ж-з,кровеносн сосудах,коже); мультиунитарные(ресничная м-ца и радужка глаза); состоят из кл-к веретенообр формы,сред длина которых 100мкм,а d=3 мкм. Кл-ки расп в составе мышечн пучков и тесно прилегают др к др. Содержат миофиласенты актина и миозина,кот расп здесь менее упорядоченно,чем в волокнах скелетн м-ры. Висц гладк м-цы характеризуются нестабильным мембранным петенциалом. Колебания мембр потенциала независимо от нервных влияний вызывают нерегулярные сокращ-я,кот поддерж-т м-цу в состоянии постоянного частичного сокращ-я – тонуса.Тонус м-ц отчётливо выражен в сфинктерах полых орг-в.

Ф-ции: элекрическая активность- колебания мебр-го потенциала вызывают нерег-ные сокращения, которые держут мышцу в тонусе; автоматия(ПД гладк мышечн кл-к имеют автоматический (пейсмекерный) хар-р,подобно потенциалам проводящей системы. Реакция на растяжение. (в ответ на растяжение гладк м-ца сокращается:при наполнении ж-ка стенки растяг-ся, а в ответ на его растяжение,вызванное пищей, сокращаются,сохраняя форму ж-ка,обеспечивая контакт стенок с пищей). Пластичность если растянуть висц гл м-цу,то её напряж-е возрастёт,однако,если удерживать её в растянутом положении, то напряжение будет постепенно снижаться, иногда ниже ур-ня первоначального растяжения. Это св-во – пластичность м-цы). Связь возбуждения с сокращением (в мех-ме сокращения гадкой м-цы имеется особ-ть,отличающая его от мех-ма сокращения скелетной м-ры – ОБЯЗАТЕЛЬНАЯ фосфорилизация миозина..) Химическая чувствительность(гл м-цы облад высокой чувствительностью к различным физиологически активным в-вам(адреналину,норадр,АХ,гистамину и др.) Это обусл наличием специфических рецепторов мембраны гладкомышен кл-к. Норадреналин – тормозит сокращение; АХ оказывеет на мембр потенциал противоположн действие (увелич тонус, возраст частота ритмичн сокращ-й.

Иннервация - Висц гладк м-цы имеет сип-ю и парасим-ю иннерв. В ГМ нет конц-х пластинок и отд-х нервных оконаний. По все длине расположены «варикозы» содерж-е гранулы с медиатором. По ходу следования нерв-го волокна могут возбуждаться или торм-ся многие ГМК. Кл-ки лиш-е конт-в с варикозами акт-ся ПД распростр-ся на нексусы соседних кл-к.

18. Понятие о секреции. Механизмы регуляции секреторной функции гландулоцитов.

Секреция – процесс образования внутри к-ки (гландулоцит) из в-в,поступающих в неё, и выделения из кл-ки специфич продукта (сектрет) определённого функц назначения. Гландулоциты представлены отдельными кл-ми и объединены в составе экзокринных ж-з.

Гландулоциты выделяют различные по хим природе продукты: белки, лп, мукополисахариды, р-ры солей, оснований, кислот. Принято считать собств секретом продукт метаболизма данной кл-ки, экскретом – прод её катаболизма, рекретом – в-во,кот кл-ка поглотила и выделила в неизменном виде. Эндосекреция – выделение секрета ч/з базальн мембрану непосред в кровь или лимфу.

Секреция ж-з контролируется нервными, гуморальными, паракринными мех-ми. В рез-те действия этих мех-мов происходят возб-е, торможение, модуляция секреции гландулоцитов. Для синаптических окончаний на гландулоцитах характерны широкие синаптические щели, заполненные интерстиальной ж-ю. Сюда из окончаний нейронов поступают медиаторы,из крови – гормоны, из соседних эндокринных кл-к – парагормоны, от самих гландулоцитов – продукты их деят-ти. Медиаторы и гормоны взаимодействуют со специф белком на пов-ти мембраны гландулоцита; возникающий при этом сигнал передаётся G-белком на локализованную на внутр стороне мембраны аденилатциклазу,в рез чего повышается или понижается её активность, соотв увелич-ся или уменьшается образ-е цАМФ или на фосфолипазу С. Последняя синтезирует диацилглицерин и ионозитолтрифосфат..- вторичный передатчик, вызывающий активацию/подавление секреции; Гландулоциты в сост относительного покоя выделяют небольшое кол-во секрета,кот может градуально усиливаться или уменьшаться. На мембранах гландулоцитов имеются возбуждающие и тормозные рецепторы,с участием кот секреторная активность гландулоцитов изменяется в широких пределах.

19. Понятие о рефлексе. Рефлекторная дуга. Её части. Классификация рефлексов.

Рефлекс - это автоматическая реакция на конкретный раздражитель, не контролируемая сознанием. Для возникновения рефлекса необходимо наличие чувствительного нервного окончания; нервных волокон для передачи сообщения, которое несет раздражитель; органа, преобразующего информацию в реакцию; и, наконец, мышц и желез для осуществления самой реакции - обычно какого-нибудь механического движения. Сознательная реакция иногда позволяет преодолеть некоторые рефлексы - например, если мы достаточно безрассудны, то можем держать руку на горячей плите, но к этому нужно приложить сознательное усилие. Таким образом, рефлексы обеспечивают телу практически мгновенные защитные реакции, особенно на сигналы опасности.

Рефлекторная дуга(стр-я основа реф-ся) – это последовательно соедененная цепочка нерв-х кл-к, обеспеч-я осущ-е р-ции, или ответа, на разрдражение.РД сост из аф, ц и эф звеньев, связанных между собой синап-ми соед. Выделяют: моносинаптическую и полисинаптическую.

Классификация рефлексов:по способу вызывания :

• Условные – приобретаемые на протяжении жизни

• Безусловные - передаются по наследству

• Экстероцептивные (болевые,температурн,тактильн раздр-я);

• Интероцептивные хемо-баро, осморец-ры; проприо-е – в овеет на раздр-е проприоцепторов м-ц, сухожилий, суставн пов-й.

В зав от ур-ней структуры мозга различают:

• спинномозговые,

• бульбарные,

• мезэнцефальные,

• диэнцефальные,

• кортикальные рефл реакции.

По биол назначению делят на:

• пищевые,

• оборонительные,

• половые и пр.

Элементарные безусл рефлексы 9 простые рефлект р-и, осуществляемые на кр-не отдельных сегментов спинного мозга. Координационные безусл рефл – комплексные р-и вегетативных функциональных объединений внутр органов. Эти рефлексы также вызываются раздраженим определённых групп внешних или внутренних рец-в. Интегративные безусловные рефлексы – осуществление сложных двигательных актов орг-ма в тесной связи с вегетативным обеспечением, формируятем самым комплексные поведенческие акты. Сложнейшие безусловные рефлексы(истинкты) предст собой видовые стереотипы поведения,организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетическим заданной программе.В субъективной сфере ч-ка сложнейшие безусловные рефлексы проявляются в виде последовательных влечений и желаний. Элементарные условные рефлексы – образуются в процессе индивидуальной жизни. Образуются,усложняются, видоизменяются на протяжении всей жизни; наиболее простые формируютя в детском возрасте. Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических мех-мов абстрагирования, что обеспечивает адекватное прогнозирование и программирование поведения.

20. Понятие о нервных центрах. Физиологические свойства нервных центров.

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координ деяте-ть кот обес­печ рег отд ф-й организма или опреде­ленный рефлекторный акт. Нервные центры имеют ряд общих   свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований. Св-ва:

Односторонн провед возб-я.(от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям.)

Иррадиация возб-я (Значительное увеличение силы раздражи­теля приводит к расширению области вовлекаемых в процесс воз­буждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.)

Суммация возб-я.(процесс пространтв.суммации афф. потоков возб-я облегч наличием на мембране нерв к-ки синаптических контактов. временная суммация обусловлена суммацией ВПСП на постсин мембр)

Наличие синаптической задержки(при высокой скорости распр импульса по нервн проводнику основное время рефлекса приходится на синаптич передачу возб-я (синаптическая задержка примерно 1 мс. В нейронах)

Высокая утомляемость(длит повторн раздр-е рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле­нием. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетиче­ские ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору)

Тонус(определяется тем, что в покое в отсутствие спец внешн разд опред кол-во нервн кл-к нах-ся в сост пост возб-я, генер фоновые импульсн потоки)

Пластичность(Функц.возм нерв ц существ модифицировать картину осуществляемых рефлектор­ных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами) Конвергенция(предопределяет важные интегративные, перераба­тывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. вы­сокий уровень интеграционных функций.  Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги опре­деляет физиологический механизм принципа  «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.)

Интеграция (важные интегративные фун­кции клеток  нервных  центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функцио­нальных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных цело­стных   реакций  организма   (сложные  адаптивные  поведенческие акты).

Свойство доминанты( Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной  возбудимости в центральной нервной системе.  Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги воз­буждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени).

Цефализация(сосредоточение функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС..

21. Принципы интеграции и координации деят-ти ЦНС. Доминанта.

В реализации инф-но-управ-й ф-ции нервной сист знач-я роль принад-т процессам интегр-я и коорд-я, которые основаны на особ-тях взаимодействия нфор-х пооков н ур-не нервных кл-к и РД. Дивергенцией называется способность нервной клетки устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Благодаря этому одна нервная клет­ка может участвовать в нескольких различных реакциях, пере­давать возбуждение значительному числу других нейронов, кото­рые могут возбудить большее количество нейронов. Процессы конвергенции заключаются в схождении различ­ных импульсных потоков от нескольких нервных клеток к одному и тому же нейрону В результате мотонейроны спинного мозга выполняют функцию общего конечного пути для многочисленных нервных образований, включая и надсегментный аппарат головного мозга, имеющих от­ношение к регуляции двигательной функции

Свойство доминанты( Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной  возбудимости в центральной нервной системе.  Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги воз­буждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени).. В координационной деятельности центральных нервных образо­ваний значительная роль взаимодействия рефлексов, ко­торая проявляется в различных эффектах (в облегчении, или суммации, и в угнетении, или подавлении, возбуждения).

22. Физиологическая роль гематоэнцефалического барьера и цереброспинальной жидкости. Детские особенности.

Этот процесс тесно связан с необходимостью обязательного сохра­нения постоянства существенных физиологических параметров, внутренней среды организма, физико-химического состава тканевой жидкости межклеточного пространства. Регулирует проникновение из кро­ви в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, воздействующих на чувствительные структуры мозга, препятствует поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганиз­мов, токсинов. Гистогематический барьер имеет двойную функцию: регуляторную и защитную. Регуляторная функция обеспечивает относительное постоянство физи­ческих и физико-химических свойств, химического состава, физи­ологической активности межклеточной среды органа в зависимости от его функционального состояния. Защитная функция гистогематического барьера заключается в защите органов от поступления чужеродных или токсичных веществ эндо- и экзогенной природы. Цереброспинальная жидкость (син.: ликвор, спинно­мозговая жидкость) — прозрачная бесцветная жидкость, заполня­ющая полости желудочков мозга, субарахноидальное пространство головного мозга и спинномозговой канал, периваскулярные и перицеллюлярные пространства в ткани мозга.

Ввиду того, что гематоэнцефалический барьер формируется в основном в постнатальном периоде, у детей в первые годы жизни при различных общих инфекциях развитие неврологических осложнений (менингит, менингоэнце-фалит) возникает чаще, чем у взрослых.

23. Механизм, особенности, скорость распространения возб-я по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Законы распространения возб-я по нервным стволам.

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки )сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его. Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки. Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчи­вается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит по­гружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки. По безмиелиновым: В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление. Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток.Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения , в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя. Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.По миелиновым: В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье. При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны. Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны.Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис.  4.3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

24. Торможение в ЦНС (Сеченов),его виды, роль. Тормозящие синапсы и их медиаторы. Механизм возникновения ТПСП.

Торможение— местный нервный процесс, приводящий к угнетению активности на синаптическом уровне. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Большинство изученных видов Т. основано на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого пресинаптическими окончаниями, со специфическими молекулами постсинаптической мембраны. Медиатор может таким образом изменить свойства постсинаптической мембраны, что способность клетки генерировать возбуждение будет частично или полностью подавлена. Наиболее точно характер физиологических процессов, протекающих в нервной клетке при развитии Т., отражают данные по внутриклеточному отведению потенциалов. Различают торможение пресинаптическое и постсинаптическое.Торможение пресинаптическое (лат. prae- — впереди чего-либо + греч. synapsis — соприкосновение, соединение) — частный случай синаптических тормозных процессов, проявляющийся в подавлении активности нейрона в результате уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов еще на пресинаптическом уровне. Оно развивается в пресинаптическом звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями. В этом случае свойства пост-синаптической мембраны не подвергаются каким-либо изменениям. Т. п. осуществляется посредством специальных тормозных интернейронов. Его структурной основой являются аксо-аксональные синапсы, образованные терминалями аксонов тормозных интернейронов и аксональными окончаниями возбуждающих нейронов. При этом окончание аксона тормозного нейрона является пресинаптическим по отношению к терминали возбуждающего нейрона, которая оказывается постсинаптической по отношению к тормозному окончанию и пресинаптической по отношению к активируемой им клетке.Торможение постсинаптическое (лат. post- — позади, после чего-либо + греч. synapsis — соприкосновение, соединение) — процесс, обусловленный действием на постсинаптическую мембрану специфических тормозных медиаторов, выделяемых специализированными пре-синаптическими терминалями. Медиатор, выделяемый пресинаптическими окончаниями, изменяет свойства пост-синаптической мембраны, что вызывает подавление способности клетки генерировать возбуждение. При этом происходит кратковременное повышение проницаемости постсинаптической мембраны к ионам К⁺ или CL-, вызывающее снижение ее входного электрического сопротивления и генерацию тормозного пост-синаптического потенциала (ТПСП). Возникновение ТПСП в ответ на афферентное раздражение связано с включением в тормозный процесс дополнительного звена — тормозного интернейрона, аксональные окончания которого выделяют тормозный медиатор. Специфика тормозных постсинаптических эффектов впервые была изучена на мотонейронах млекопитающих, в дальнейшем первичные ТПСП были зарегистрированы в промежуточных нейронах спинного и продолговатого мозга, в нейронах ретикулярной формации, коры больших полушарий, мозжечка и таламических ядер теплокровных животных.Возникновение постсинаптич потенциала обеспеч-ся реакцией связывания медиатора и белкового рец-ра на постсинаптич мембр,что приводит к открыванию или закрыванию ионного канала. Действие медиатора на постсин мембр заключ в повышении её прониц для ионов Na, возникн-е потока ионов Na из синаптич щели ч/з постсинаптич мембрану ведёт к её леполяризации и вызывает генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала(ВПСП). Для синапсов с хим способом передачи возб-я характерны синаптич задержка проведения возб-я,длящаяся ок 0.5 мс и развитие постсинаптич потенциала (ПСП) в ответ на импульс.Этот потенциал при возб-и проявл в деполяриз-и постсин мембр,а при торможении-в гиперполяр,в рез чего развив тормозной постсин потенц(ТПСП). При возб-и проводимость постсин мембр увелич. ВПСП – при действии ах,норадрен,дофамина,серотонина; ТПСП-глицин,гамк.\

ЦНС.

1. Методы изучения функций ЦНС.

1. Методы исследования функций ЦНС

2. Метод разрушения

3. Метод перерезки

4. Метод раздражения

5. Электроэнцефалография

6. Метод вызванных потенциалов

7. Микроэлектродный метод

8. Современные методы изучение химической передачи в ЦНС

2. Спинной мозг. Его морфофункциональная организация. Нейроны серого вещества и их характеристика.

Спинной мозг — наиболее древнее образование центральной нервной системы позвоночных. Спинной мозг человека имеет 31—33 сегмента: 8 шейных (СI— CVIII), 12 грудных (ТI—TXII), 5 поясничных (LI—LV), S крестцовых (SI—SV), 1—3 копчиковых (CoI—СоIII). Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональ­ным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних ко­решков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела.

Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и пояс­ничное — в них содержится большее число нейронов, чем в ос­тальных его участках. В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувстви­тельными, центростремительными, а передние — эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла—Мажанди).

Афферентные входы в спинной мозг организованы аксо­нами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпа­тического отделов автономной нервной системы. Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало так называемой проприоцептивной чув­ствительности. Вторая группа афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления — и представляет собой кожную рецептирующую сис­тему. Третья группа афферентных входов спинного мозга представлена рецептирующими входами от висцеральных органов; это висцеро-рецептивная система.

Эфферентные (двигательные) нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, и их волокна иннервируют всю скелетную мускулатуру.

Серое вещество образовано телами нервных клеток, которых в спинном мозге насчитывают около 13 млн, началом их

отростков, клетками глии. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, образуют ядра серого вещества. В сером веществе каждой из боковых частей спинного мозга различают три выступа. На протяжении всего спинного мозга эти выступы образуют серые столбы. Выделяют передний, задний и боковой столбы серого вещества. 

Передние рога серого вещества спинного мозга содержат крупные двигательные нейроны . Аксоны этих нейронов, выходя из спинного мозга, составляют передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов . Тела двигательных нейронов образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру (аутохтонная мускулатура спины, мышцы туловища и конечностей). Выполняет сенсорные функции, передает сигналы в вышележ-е центры.

Задние рога спинного мозга образованы относительно мелкими вставочными (переключательными, кондукторными) нейронами , которые воспринимают сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях . Клетки задних рогов (вставочные нейроны) образуют отдельные группы, так называемые соматические чувствительные столбы.

Боковые рога начиная с 1гр-го сегмента сп-го мозга. Располагаются н-ны симп., а в крестце – парасимп. отдела ВНС

3. Проводящие пути спинного мозга и их физ-я роль.

Связьспинногомозга с вышележащими отделами центральной нервной системы (мозговым стволом, мозжечком и большими полушарием осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей. По восходящим путям передается информация, получаемая рецепторами.

Белое в-во сост из миелиновых волоон, которые собраны в пучки –короткие (ассоциативные) – связ-т нейроны разных сегментов. Длинные (проекционные) – соединяющие разные отделы гол-го мозга со сп-м. делятся на восход-е и нисх-е. пучки образ-т вокруг ерого в-ва канатики: передние - кнутри от передних рогов,нисходящие пути; Задние – между зад-ми рогами сер в-ва, восходящие пути; боковые – латерально ежду пер и зад, нисход и восход.

Ассоциативные(проприоцептивные) пути – связывают нейроны одного или нескольких сегментов СпМ. Координация позы, тонус мышц, движение метамеров туловища. (НИСХОД БОКОВЫЕ + вестибулярный путь – ядро Дейтерса, рег-т деят-ть мотомейронов, обеспеч-т тонус м, соглас-ть движ, равновесие)

Спиноцеребральные восходящие пути – соед-т сегменты СпМ с ГМ (восходящие боковые)

4. Рефлекторные ф-и спинного мозга, их изучение в эксперименте. Понятие о спинальном шоке и его механизмах. Соотношение тонуса мышц сгибателей и разгибателей у детей 4-5 месецев.

Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и ней­ронов автономной нервной системы, а также многочисленных пря­мых и обратных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга — все это создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как собст­венных структур, так и головного мозга. Подобная организация позволяет реализовывать все двигательные рефлексы тела, диаф­рагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, терморегуляции, сосудистые рефлексы и т. д.

 Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, ско­рости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность ре­флексов спинного мозга увеличивается при повторении раздраже­ния (суммация).

 Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуще­ствляется сегментарными рефлекторными дугами.

Сегментарная рефлекторная дуга состоит из ре­цептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлектор­ная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти рефлекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен.

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интерней­ронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги. 

Миотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров ме­ханическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухо­жилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра à спинальный ганглий à задние корешки à задние рога III поясничного сегмента à мотонейроны передних рогов того же сегмента à экстрафузальные во­локна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на рас­тяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.

 Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей.

 Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции аффе­рентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.

 Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной системы.

После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Нарушение рефлекторной деятельности по­сле пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10—15 мин, у собак отдельные рефлексы, например, мышечного сокращения, восстанавливаются че­рез несколько часов, другие — через несколько дней (рефлексы регуляции артериального давления), через недели восстанавлива­ются рефлексы мочеиспускания. У обезьян первые признаки вос­становления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.

 Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных вли­яний, доказывается повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возни­кает, рефлекторная деятельность

спинного мозга сохраняется.

Тонус мышц ребенка оценивают при осмотре его позы, конечностей. У недоношенных детей мышечный тонус снижен, поэтому в положении лежа на животе на руке исследователя конечности у них довольно свободно свисают. У доношенного новорожденного тонус мышц-сгибателей повышен. По мере овладения статомоторными навыками повышенный тонус сгибателей исчезает. Если у ребенка любого возраста имеется повышенный или пониженный тонус с правой или левой стороны, это свидетельствует о патологии.

При выявлении сниженного или повышенного тонуса с одной или двух сторон используют некоторые приемы обследования.

• Например, для проверки тонуса ребенку, лежащему на спине, осторожно разгибают согнутые нижние конечности, прижимая их к столу. Когда исследователь отнимает свои руки от ребенка, ноги его сразу же возвращаются в исходное положение.

• Обхватив туловище ребенка руками, исследователь поворачивает его вниз головой. При нормальном тонусе голова располагается в одной вертикальной плоскости с туловищем, руки слегка согнуты, а ноги немного вытянуты

• Мышечный тонус верхних конечностей у грудных детей проверяют методом тракции. Ребенка, лежащего на спине, берут за запястье и тянут на себя, стараясь посадить. Сначала ребенок разгибает руки, затем всем телом подтягивается.

5. Особенности морфофунц-й организации продолговатого мозга и моста, их проводниковые, сенсорные и рефлеторные ф-ции.

Продолговатый мозг и мост являются частями ствола мозга.

Особенности функциональной организации. Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и стро­ению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено ядрами к пери­ферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

 Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ре­тикулярной формации участвует в реализации вегетативных, сома­тических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особен­ностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

 В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

• пара VIII черепных нервов — преддверно-улитковый нерв 

• пара IX — языкоглоточный нерв 

• пара X — блуждающий 

• пара XI — добавочный нерв 

• пара XII — подъязычный нерв

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует:

• рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва;

• первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва;

• рецепцию слуховых раз­дражений — в ядре улиткового нерва;

• рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре.

В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реали­зуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обра­ботанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга:

• спинно-таламический,

• кортикоспинальный,

• руброспинальный.

В нем берут на­чало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных ре­акций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходя­щие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

 Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолгова­того мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жиз­ненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов. В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез.В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга рас­положены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей

Мост располагается выше продолго­ватого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции. В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибуляр­ного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Рети­кулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга. Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и мор­фологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и по­перечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные во­локна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между попе­речными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

6. Средний мозг, его морфофун-ная организация, проводниковая, сенсорные и рефлеторные ф-ции. Децеребрационная ригидность и межанизм ее вознкновения.

Морфофункциональная организация. Средний мозг (mesencephalon) представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации.

Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.

 Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (меди­альная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и моз­жечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

 Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).

Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами проме­жуточного мозга), нижние — слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверо­холмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, на­пример смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия — ор­ганизация реакции настораживания и так называемых старт-ре­флексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или зву­ковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению со­кращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборони­тельной реакции.

Децеребрационная ригидность - это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибу­лярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.

7. Ретикулярная формация. Характеристики её нейр состава, восходящие и нисходящие влияния других структур мозга.

Ретикулярная формация (formatio reticularis; РФ) мозга пред­ставлена сетью нейронов с многочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами центральной нервной системы. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально свя­зана с РФ спинного мозга. В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как единую систему. Сетевые связи нейронов РФ между собой позволили Дейтерсу назвать ее ретикулярной фор­мацией мозга. Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, обра­зующие пути из РФ в другие области мозга, например в нисходящем направлении, ретикулоспинальный и руброспинальный. Аксоны ней­ронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Аксоны нейронов РФ, идущие в кору большого мозга, заканчиваются здесь на дендритах I и II слоев.

Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повы­шают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на фун­кциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следователь­но, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов. РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствова­ние—сон. Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Д. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору большого мозга.Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает син­хронизацию активности коры большого мозга, появление медленных ритмов в ее электрических показателях, сонное торможение.

 Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эф­фект пробуждения: десинхронизацию электрической активности ко­ры, появление быстрых низкоамплитудных β-подобных ритмов в электроэнцефалограмме.

Нисходящее влияние РФ оказыказывет тормозное дейстие, были установлены еще И. М. Сечено­вым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки воз­никают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, т. е. тормозятся. Г. Мэгун (1945—1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках про­долговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, т. е. их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга.

8. Таламус. Его физиологическая роль. Морфофункциональная характеристика ядерных групп таламуса и их связей с корой.

Таламус (thalamus, зрительный бугор) — одна из структур промежуточного мозга (наряду с эпиталамусом и метаталамусом), в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, моз­жечка, базальных ганглиев головного мозга.

 Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций.

Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса проис­ходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприо- и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути. Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе обонятельных сигналов. Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выхо­дящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

 К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, меди­альное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, лате­ральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга. Неспецифические ядра таламуса представлены срединным цент­ром, парацентральным ядром, центральным медиальным и лате­ральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и цен­тральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.

 

9. Морфофункциональная характеристика коры и подкорковых систем мозжечка. Его афферентные и эфферентные связи со структурами мозга.

Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Особенности морфофункциональной организации и связи моз­жечка. Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:

• кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет сте­реотипные связи, что создает условия для быстрой обработки ин­формации;

• основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;

• на клетки  Пуркинье проецируются практически все видысенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные,слуховые, вестибулярные и др.;

• выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повто­ряющееся, строение.

Верхний (I) слой коры мозжечка — молеку­лярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обес­печивают взаимодействие клеток Пуркинье.

Средний (II) слой коры образован клетками Пуркинье, вы­строенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 000 синапсов. Следовательно, эти клетки вы­полняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью ко­торого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга.

Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пур­кинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга.

Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разги­банию и наоборот.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубоватым местом среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.

Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровид­ного и зубчатого ядра.

 Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга.

Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной зоной коры большого мозга

10. Роль мозжечка в регуляции двигательной активности и вегетативных функциях организма. Функциональные взаимодействия мозжечка и коры головного мозга.

 

Мозжечковый контроль двигательной активности.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища пере­носится вперед при участии мышц спины. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами:

• астения (astenia — слабость) — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

• астазия (astasia, от греч. а — не, stasia — стояние) — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет сто­яние, сидение и т. д.;

• дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;   

• тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;    

• дисметрия (dismetria — нарушение меры) — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении.

• атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение координации движений. Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

• дизартрия (disartria) — расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (сканди­рованная речь).

 Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок при­нимает участие в организации процессов высшей нервной дея­тельности;

Следует отметить, что характер влияния на тонус мышц опре­деляется частотой генерации импульсов нейронов ядра шатра. При высокой частоте (30—300 имп/с) тонус мышц-разгибателей снижа­ется, при низкой (2—10 имп/с) — увеличивается.

Мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения через спинной мозг.

Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает угнетающее и стимулирующее влияние на работу сердечно­сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем орга­низма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизи­рует, оптимизирует функции систем организма. Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное дав­ление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.

 Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сен­сорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реа­лизует через другие структуры центральной нервной системы. Моз­жечок выполняет функцию оптимизации отношений между различ­ными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой ак­тивности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма на­рушаются.

 Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга. Это взаи­модействие организовано соматотопически. Функционально мозже­чок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.

 Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с моз­жечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызыва­емые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации ре­ализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.

11. Лимбическая система. Особенности морфофункц-й организации. Роль в организации эмоционально-мотивационных и др видов деятельности организма.

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон.

Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса:

• Первый комплекс — древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обо­нятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегород­ка.

• Вторым комплексом структур лимбической системы является ста­рая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная изви­лина.

• Третий комплекс лимбической системы — структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования од­ного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, пе­реднее таламическое ядро, сосцевидные тела. В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную спе­цифику. К ним относится круг Пейпеца (гиппокамп, сосцевидные тела, передние ядра таламуса, кора поясной извилины, парагиппокампова извилина, гиппокамп). Этот круг имеет отно­шение к памяти и процессам обучения. Другой круг (миндалевидное тело à гипоталамус à мезенцефальные структуры à миндалевидное тело) регулирует аг­рессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведе­ния. Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного фун­кционального назначения связывают лимбическую систему со мно­гими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Лимбическая система опре­деляет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, дина­мику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, гене­ративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоцио­нального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

12. Гипоталамус. Морфофункциональная организация. Роль в регуляции вегетативных функций.

Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организ­ма.

Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет боль­шое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом. В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою спе­цифическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп:

• преоптическая группа имеет выраженные связи с конеч­ным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра;

• передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра;

• средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер;

• наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра;

• за­дняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосце­видных тел и заднего гипоталамического ядра.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтвержде­нием чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артери­ального круга большого мозга (виллизиев круг).

Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет ги­поталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гу­моральным и нервным путями.

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпа­тическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела ав­тономной нервной системы. Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрство­вание — сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствова­ние, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипо­таламуса может вызвать так называемый летаргический сон.  В гипота­ламусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование—сон. Все эти центры реали­зуют свои функции путем активации или торможеиия автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гор­мон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попада­ют в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз. Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны. Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свиде­тельствует о присущей им нейросекреторной функции.

13. Базальные ядра. Роль хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, ограды в регуляции мышечного тонуса, сложных двигательных реакциях, условно-рефлекторной деятельности организма.

Базальные (подкорковые) ядра (nuclei basales) головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen), ограду (claustrum), бледный шар (globus pallidus).  

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупа (putamen) являются эволюционно более поздними, чем бледный шар, образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние. Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара прева­лируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности. Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полу­шарию, животное начинает двигаться по кругу, т. е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

 Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вы­зывает прекращение всех видов активности человека или животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре большого мозга наблюдается медленноволновая активность.У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирур­гической операции нарушает речевой контакт с больным: если боль­ной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздра­жения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия.

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого по­ведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолентикулярная дегенерация) возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к из­менениям дыхания, слюноотделения.

Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

 Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможе­ние γ-мотонейронов спинного мозга. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез. Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.). Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тре­мор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), мо­нотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония — быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

 Ограда (claustrum) содержит полиморфные нейроны разных ти­пов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, пово­рот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований ба-зальных ядер.

14. Кора головного мозга, ее нейр-й состав, особенности морфоф-й орган-и (6-ти-слойное строение, экранный принцип ф-ния, вертикальные ф-ные еденицы)

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора боль­ших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию по­ведения животных на основе врожденных и приобретенных в онто­генезе функций.

Нейронный состав: Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или го­ризонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное стро­ение:

Слой I — верхний молекулярный, представлен в основном вет­влениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди ко­торых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регу­лирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга. 

Слой II — наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти 

Слой III — наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV — внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V — внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг.

Слой VI — слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность пе­редачи в другие заинтересованные структуры. В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки — функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. До­казательством этого служит следующее: если микроэлектрод погру­жать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микро­электрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов. Соседние колонки имеют взаимосвязи, орга­низующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

 Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих ка­кую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятност­ный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип)

15. Локализация функций в коре больших полушарий(сенсорные, моторные, ассоциативные области).

СЕНСОРНЫЕ: Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Кор­ковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисен­сорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем. Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние — туловища, на нижние отделы — руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз. При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.Зрительная система представлена в затылочной доле мозга.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга. Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах. Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины. Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.

МОТОРНЫЕ: раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двига­тельную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной. В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины — нижние конечности, в нижних — верхние. Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес­печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

 В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области. АССОЦИАТИВНЫЕ: Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре­зультате формируются сложные элементы сознания. Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации. Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов. Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов. В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда посту­пает не первичная, а достаточно обработанная информация с вы­делением биологической значимости сигнала. Это позволяет фор­мировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи­мости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу­чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и

16. Электрическая активность коры больших полушарий (электроэнцефалограмма и вызванные потенциалы). Осбенности энцефалограммы у детей.

Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональ­ном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов. Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении — чаще увеличивается, т. е. раз­вивается гиперполяризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика заряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне — все это постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры и суммарно оп­ределяют ее электрические показатели. Если эти показатели реги­стрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью. Если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкор­ковых структур. Это проявление активности называется электроэн­цефалограммой.

У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8—13 в се­кунду, а амплитуда — приблизительно 50 мкВ. Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту коле­баний 14—30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.

 Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного вни­мания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4—8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5—3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100—300 мкВ.

Вызванные потенциалы (ВП) - они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры. ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Например, зрительная стимуляция для пер­вичной зрительной коры (поле 17) является адекватной. Первичные ответы характеризуются коротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале положительная, затем — отрицательная. Первичный ответ формируется за счет кратковре­менной синхронизации активности близлежащих нейронов. Вторичные ответы более вариабельны по ЛП, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагруз­ку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

Осбенности энцефалограммы у детей

К 1-2,5 месяцам у детей увеличивается амплитуда биопотенциалов до 50 мкВ. Преобладающие дельта-волны приобретают билатерально-синхронную организацию

С 3-месячного возраста в центарльных отделах может определяться мю-ритм c частотой, варьирующей в диапазоне 6–10 кол./с (частотная мода мю-ритма составляет 6,5 кол/с), амплитудой до 20–50 мкВ иногда с умеренной межполушарной асимметрией

С 3-4 месяцев в затылочных областях регистрируется ритм частотой около 4 кол./с, реагирующий на открывание глаз. В целом ЭЭГ продолжает оставаться нестабильной с присутствием колебаний разной частоты

К 4 месяцам у детей отмечается диффузная дельта- и тета-активность, в затылочных и центральных областях может быть представлена ритмическая активность частотой 6–8 кол./с.

С 6-го месяца на ЭЭГ доминирует ритм 5–6 кол./с

Электроэнцефалограмма ребенка в возрасте 1 года характеризуется выраженными во всех регистрируемых областях синусоидальными колебаниями альфа-подобной активности с частотой от 5 до 7, реже 8–8,5 кол/сек, перемежающимися отдельными волнами наибольшей частоты и диффузными дельта-волнами.

В возрасте 2 лет альфа-активность также представлена во всех областях, хотя ее выраженность уменьшается к передним отделам коры больших полушарий. Альфа-колебания имеют частоту 6–8 кол/сек и перемежаются группами высокоамплитудных колебаний с частотой 2,5–4 кол/сек. Во всех регистрируемых областях может отмечаться наличие бета-волн частотой 18–25 кол/сек

На электроэнцефалограмме 3–4-летнего ребенка доминируют колебания тета-диапазона.

В 5-6-летнем возрасте на электроэнцефалограмме повышается организация основного ритма и устанавливается активность с частотой альфа-ритма свойственной взрослым

В электроэнцефалограммах 7—9-летних детей альфа-ритм представлен во всех областях, но его наибольшая выраженность характерна для теменно-затылочных областей.

В электроэнцефалограммах детей 10–12 лет созревание альфа-ритма в основном завершается. В записи регистрируется организованный хорошо выраженный альфа-ритм, доминирующий по времени регистрации над остальными основными ритмами и по индексу составляющий 45–60 %.

ЭЭГ подростков в возрасте 13–16 лет характеризуется продолжающимися процессами формирования биоэлектрической активности мозга. Альфа-ритм становится доминирующей формой активности и преобладает во всех областях.

17. Функциональная асимметрия полушарий головного мозга. Особенности ее формирования у детей.

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности уп­равления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

Правое полушарие — невербальное, образное, зрительное, сенсорное, ассоциативное; обработка информации в нем происходит глобально. К функциям правого полушария относится хранение памяти о тех стимулах, которые трудны для вербализации. В правом полушарии как бы находится своеобразная «картотека памяти». Левое полушарие — вербальное, логическое, «рассудочное». Обработка информации происходит аналитически, последовательно.

Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не ха­рактеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем. Принято считать, что правое полушарие спе­циализировано в переработке информации на образном функцио­нальном уровне, левое — на категориальном.

Можно вы­делить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющих­ся в процессах зрительного опознания. 

1.     Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабаты­вает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2.     Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3.     Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в пере­работке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

О пластичности мозга в раннем возрасте свидетельствуют следующие данные. Если у детей было повреждено левое полушарие, то правое либо полностью контролирует, либо участвует в контроле над речью у 70% леворуких и 19% праворуких. Правое полушарие у этих людей приобрело способность управлять речью и компенсировало таким образом ущерб, причиненный в раннем возрасте левому полушарию.

При рождении у ребенка не удается обнаружить различий ни в строении, ни в деятельности правого и левого полушарий. В их симметричных точках имеется идентичная по характеру нервных клеток и степени их развития мозговая ткань. На втором году жизни ребенка начинают выявляться некоторые различия — формируются речевые области в левом полушарии. К двум годам развитие речевых областей можно считать в основном законченным.

18. Функциональная структура автономной нервной системы (рефлекторная дуга, рецепторы, прегангл-е нейроны и волокна,эффекторные нейроны)

Главная функция авто­номной нервной системы состоит в поддержании постоянства внут­ренней среды, или гомеостаза, при различных воздействиях на организм. Наряду с этим автономная нервная система регулирует также деятельность и других органов, которые не участвуют непос­редственно в поддержании гомеостаза (внутриглазные мышцы, по­ловые органы).

На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на симпатическую, парасимпати­ческую и метасимпатическую части. Из них первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатическая же часть целиком лежит на периферии в стенках внутренних органов.

Дуга автономного рефлекса, как и соматическая рефлекторная дуга, состоит из трех звеньев: чувствительного (аф­ферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного. В зависимости от уровня замыкания, т. е. расположения ас­социативного звена, различают местные, или ганглионарные, спинальные, бульварные и т. д. рефлекторные дуги. Рефлексы, возникающие при раздражении чувствительных волокон, идущих в составе симпатических и парасимпатических нервов, вовлекают в деятельность не только автономную, но и соматическую нервную систему. Чувствительные волокна этой единой (автономной и со­матической) афферентной системы являются отростками биполярных клеток, лежащих в спинномозговых узлах или их аналогах, таких как яремный, тройничный (гассеров) узлы и др. 

Среди механорецепторов внутренних органов известны ре­цепторы двух типов: быстро- и медленноадаптирующиеся. Быстроадаптирующиеся механорецепторы характеризуются высоким по­рогом возбуждения и встречаются в основном в слизистой оболочке и серозном слое висцеральных органов и связаны преимущественно с миелиновыми волокнами. Характерной чертой быстроадаптирующихся рецепторов являются исключительная чувствительность к динамической фазе движения и сокращения. Для медленноадаптирующихся механорецепторов, наоборот, характерна генерация сиг­налов в течение длительного периода раздражения или после его окончания. Эти рецепторы имеются во всех внутренних органах и характеризуются низким порогом возбуждения. Такая особенность позволяет им быть спонтанно-активными и направлять в нервные центры разнообразную информацию о сокращении, расслаблении, растяжении, смещении висцеральных органов. Медленноадаптиру­ющиеся рецепторы связаны с тонкими миелинизированными и безмиелиновыми нервными волокнами.

Хеморецепторы активируются при изменении химического состава ткани, например напряжения СО2 и О2 в крови. В орнанах пищеварения выделены специальные кислото- и щелочечувствительные рецепторы, чувствительные к действию только аминокислот или аминокислот и глюкозы.

Тепловые и холодовые терморецепторы также обнаружены по преимуществу в пищеварительном тракте. Осморецепторы, ионорецепторы (например, натриевые) висцеральных органов обнаружены в печени. Частота их разрядов находится в прямой зависимости от осмотического давления жидкости. Существование специфических ноцицепторов пока еще окончательно не уста­новлено, хотя их роль и отводится некоторым свободным нервным окончаниям. Болевые ощущения возникают при чрезмерной стиму­ляции любого типа — растяжении, сокращении, действии химиче­ских стимулов.

Тело преганглионарного автономного нейрона располагается в сером веществе в одних случаях ствола мозга, в других — спинного мозга. На периферии за пределами спинного мозга нервное волокно вступает в синаптический контакт с эффекторным нейроном. Иск­лючение составляет лишь часть волокон, следующих в составе чрев­ного нерва к надпочечнику. Эти волокна проникают непосредственно в мозговой слой железы, который и выполняет своеобразную фун­кцию постганглионарного звена рефлекторной дуги. Истинное же эффекторное звено дуги автономного рефлекса представляет собой нервную клетку, мигрировавшую из ЦНС. Преганглионарные волокна различаются по своим функциональ­ным свойствам. Наибольшее их число составляют тонкие, легко возбудимые, с медленным проведением возбуждения единицы. При­ближаясь к эффекторным нейронам, преганглионарные волокна теряют миелин и разветвляются на тонкие терминалы, образуя на теле и отростках эффекторного нейрона синаптические контакты.

Тело эффекторной клетки ду­ги автономного рефлекса пред­ставляет собой мигрировавшую из спинного мозга клетку, распола­гающуюся в одном из перифери­ческих автономных ганглиев. Нейроны этих ганглиев ох­ватывают своим влиянием, как правило, большие территории висцеральных органов. Ганглии могут располагаться либо около позвоночника (превертебральные), либо в сплетениях вблизи внут­ренних органов (паравертебральные), наконец, в тканях внутренних органов (интрамуральные, интервисцеральные). Эффекторный нейрон дуги автономного рефлекса по электриче­ским показателям в покоящемся состоянии мало чем отличается от мотонейрона соматической дуги. Однако кратковременная или оди­ночная стимуляция преганглионарных волокон вызывает появление в нем сложной последовательности медленных деполяризующих и гиперполяризующих постсинаптических процессов. 

19. Характеристика структурных элементов симпатической и парасимпатичекой частей автономной нервной системы. Особенности у новорожденных.

Симпатическая часть автономной нервной системы имеет центральный аппарат, или спинномозговой (торако-люмбальный) центр Якобсона, который представлен симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Это ядро простирается от I—II грудных до II—IV поясничных сегментов. Отростки составляющих ядро клеток называются преганглионарными волокнами. Они выходят из спинного мозга в составе его передних корешков через межпозвоночные отверстия. Вскоре после выхода симпатические волокна отделяются от двигательных соматических (см. рис. 4.15) и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола. Часть волокон образует здесь синаптические контакты с клетками узлов, часть проходит узлы транзитом и вступает в синаптический контакт либо с клетками других узлов пограничного симпатического ствола, либо превертебральных (чревное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение) узлов.

Периферический отдел симпатической части автономной нервной системы образован эфферентными и чувствительными ней­ронами и их отростками, располагающимися в удаленных от спинного мозга узлах. В околопозвоночных, или паравертебральных, узлах часть преганглионарных симпатических волокон синаптически окан­чивается на эфферентных нейронах. Волокна эфферентных нейронов, именуемые постганглионарными, разделяются на две группы. Волок­на одной из них в виде серых соединительных ветвей вновь вступают в соматический нерв и в его составе без перерыва достигают эффекторного органа (сосуды кожи, мышц), волокна другой группы, собрав­шись в отдельные веточки, образуют обособленный стволик, направ­ляющийся либо непосредственно к исполнительным органам, либо к предпозвоночным узлам, а через них далее также к исполнительным органам. Постганглионарные волокна в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют розово-серую окраску. Серые ветви отходят от всех узлов пограничного симпатического ствола, ко­торый делится на шейную, грудную, поясничную, крестцовую части. Предпозвоночные, или превертебральные, узлы лежат на большом расстоянии от центральной нервной системы. На их эффекторных нейронах заканчиваются прошедшие, не прерываясь через узлы по­граничного симпатического ствола, преганглионарные волокна. Основную массу узлов составляют нервные клетки. В строме ганглиев найдены чувствительные окончания. В синапсах отчетливо выделяются пре- и постсинаптические мембраны, отмечается боль­шое количество пузырьков, митохондрий, трубочек эндоплазматической сети.

Парасимпатическая часть автономной нервной системы имеет общую структуру, подобную симпатической части: здесь также вы­деляют центральные и периферические образования. Как и в симпатической части, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути. Вместе с тем ряд признаков отличает парасимпатическую часть от симпатической.

Во-первых, центральные структуры парасимпатической части расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга; во-вторых, характерно наличие значительно более длинных преганглионарных и чрезвычайно коротких постганглионарных волокон; в-третьих, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а в значительной части, кроме того, и метасимпатической иннервацией.

Центральные образования парасимпатической части ав­тономной нервной системы включают ядра, лежащие в среднем, продолговатом и спинном мозге. В среднем мозге находится пара­симпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Яку­бовича, Вестфаля — Эдингера), расположенное вблизи передних бугров четверохолмия; в продолговатом мозге — три пары ядер, от которых начинаются преганглионарные волокна, выходящие из мозга в составе VII, IX, X пар черепных нервов (лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Здесь проходят слюноотделительные, слезоот­делительные, а также двигательный и секреторный пути для внут­ренних органов (блуждающий нерв). Парасимпатические ядра спин­ного мозга располагаются в области I—III или II—IV крестцовых сегментов в боковых рогах серого вещества.

Периферические структуры парасимпатической части автономной нервной системы включают нервные волокна и соответствующие ганглии. Преганглионарные волокна из среднего мозга выходят сбоку от ножек большого мозга в составе глазодвигательного нерва, проникают через глазную щель в глазницу и синаптически заканчиваются на эффекторных клетках расположенного в глубине глазницы ресничного узла. От него отходят два коротких ресничных нерва. Составляющие их постганглионарные волокна вступают в глазное яблоко, разветвляясь в аккомодационной мышце и сфинктере зрачка.

Вегетативная нервная система (ВНС) в онтогенезе претерпевает существенные структурные и функциональные изменения; меняется доля участия ее отделов в регуляции функций организма.

Структурно-функциональная характеристика. ВНС новорожденных характеризуется своей незрелостью, проявлениями чего являются небольшой мембранный потенциал нейронов вегетативных ганглиев — 20 мВ (у взрослых — 70—90 мВ), медленное проведение возбуждения, автоматизм симпатических нейронов. Медиатором симпатических ганглиев является адреноподобное вещество (у взрослых — ацетилхолин), отмечается поливалентная чувствительность нейронов вегетативных ганглиев (к ацетилхолину, норадреналину); Н-холинергические синапсы появляются со второй недели жизни; развитие холинергической передачи в ганглиях идет одновременно с процессом миелинизации преганглионарных волокон. В процессе онтогенеза число холинергических синапсов в структурах ВНС постепенно увеличивается. Специализация медиаторов в онтогенезе достигается как за счет формирования в клетках рецептивных структур, высокочувствительных к действию медиаторов (мембранные рецепторы), так и за счет более строгой локализации образования и выделения медиаторов.

Автоматизм клеток симпатических ганглиев и низкий мембранный потенциал симпатических нейронов новорожденных объясняются функциональными особенностями мембраны нейронов, обладающей высокой проницаемостью для ионов натрия, что приводит также к спонтанной активности этих нейронов.

Важную роль в созревании и формировании функции периферических ганглионарных клеток играют биологически активные APUD-системы клетки получили название апудоцитов. В настоящее время описано более 60 типов пептидных гормонов и биогенных аминов, образуемых клетками APUD - системы, находящимися практически во всех органах. Особо важную роль в регуляции функций играют гормоны, вырабатываемые в желудочно-кишечном тракте.

20. Механизмы синаптической передачи возбуждения в автономной НС.

Основным же способом передачи возбуждения в ав­тономной нервной системе является химический. Он осуществляется по определенным закономерностям, среди которых выделяют два принципа. Первый (принцип Дейла) заключается в том, что нейрон со всеми отростками выделяет один медиатор. Как стало теперь известно, наряду с основным в этом нейроне могут присутствовать также другие передатчики и участвующие в их синтезе вещества. Согласно второму принципу, действие каждого медиатора на нейрон или эффектор зависит от природы рецептора постсинаптической мембраны.

В зависимости от того, какой основной медиатор выделяется окончаниями аксонов автономных нейронов, эти клетки принято называть холинергическими, адренергическими, серотоиинергическими, пуринергическими и т. д. ней­ронами.

Медиатор, освобождающийся в пресинаптических терминалах под влиянием приходящих нервных импульсов, взаимодействует со специфическим белком-рецептором постсинаптической мембраны и об­разует с ним комплексное соединение. Белок, с которым взаимо­действует ацетилхолин, носит название холинорецептора, адрена­лин или норадреналин — адренорецептора и т. д. Местом локализации рецепторов различных медиаторов является не только постсинаптическая мембрана. Обнаружено существование и специ­альных пресинаптических рецепторов, которые участвуют в меха­низме обратной связи регуляции медиаторного процесса в синапсе.

Клетки трансдукторы - пе­редача возбуждения к ним осуществляется обычным химическим путем, а отвечают они эндокринным способом. Их аксоны не формируют синаптических контактов с эффекторными органами, а свободно заканчиваются вокруг сосудов, с которыми образуют так называемые гемальные органы. К трансдукторам относят следующие клетки:

• хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые на холинергический передатчик преганглионарного симпатического оконча­ния отвечают выделением адреналина и норадреналина;

• юкста-гломерулярные клетки почки, которые отвечают на адренергический передатчик постганглионарного симпатического волокна выделением в кровяное русло ренина;

• нейроны гипоталамических супраоптического и паравентрикулярного ядер, реагирующие на синаптический приток разной природы выделением вазопрессина и окситоцина;

• нейроны ядер гипоталамуса.

21. Влияние авт-й НС на функцию органов и тканей. Хар-ка висцеральных рефлексов.

Главной функцией автономной нервной системы является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособление их работы к общим нуждам и потребностям организма в условиях окружающей среды. Выражением этой фун­кции служит регуляция метаболизма, возбудимости и других сторон деятельности органов и самой ЦНС. В этом случае управление работой тканей, органов и систем осуществляется посредством двух типов влияний — пусковых и корригирующих.

Пусковые влияния используются в случае, если работа исполнительного органа не является постоянной, а возникает лишь с приходом к нему импульсов по волокнам автономной нервной системы. Если же орган обладает автоматизмом и его функция осуществляется непрерывно, то автономная нервная система посред­ством своих влияний может усиливать или ослаблять его деятель­ность в зависимости от потребности. Это будут корригирующие влияния. Пусковые влияния могут дополняться корригирующими.

Висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в ко­торых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних ор­ганах. В этом случае рефлекторные дуги могут быть разного уровня. Одни замыкаются в интрамуральных ганглиях и обеспечиваются метасимпатической иннервацией, другие — в пара- и превертеб­ральных симпатических узлах, наконец, третьи имеют спинальный и более высокий уровень замыкания. При висцеро-висцеральном рефлексе внутренний орган может отвечать двояко:  либо торможением,  либо  усилением функций. К числу таких рефлексов относится классический рефлекс Гольца: механическое раздражение брыжейки вызывает замедление частоты сердечных сокращений. Другим примером служит раздражение ре­цепторов пищеварительного тракта, сопровождающееся ослаблением тонуса мышц, суживающих зрачок. Раздражение каротидной или аортальной рефлексогенных зон влечет за собой изменение интен­сивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений.

Висцеросоматический рефлекс также возникает при раздражении внутренних органов и в дополнение к висцеральным вызывает появление соматических реакций. Они выражаются, на­пример, в изменении текущей активности, сокращении или рас­слаблении скелетных мышц. Примером такой реакции может слу­жить торможение общей двигательной активности организма при раздражении чувствительных окончаний синокаротидной зоны, а также сокращение мышц брюшной стенки или подергивание конеч­ностей при раздражении рецепторов пищеварительного тракта.

Висцеросенсорный рефлекс осуществляется по тем же путям, что и висцеросоматический, но для его вызова необходимо продолжительное и сильное воздействие. Реакция возникает не толь­ко во внутренних органах, соматической мышечной системе, но в дополнение к этому изменяется и соматическая чувствительность. Механизм этого явления ос­нован на том, что висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спинно-таламического пути, в промежуточных структурах происходит потеря специфич­ности информации, в результате чего ядерные структуры централь­ной нервной системы и кора большого мозга связывают возникающее возбуждение с раздражением определенной области кожной поверх­ности.

Висцеродермальному рефлексу, при котором раздражение внут­ренних органов сопровождается изменением потоотделения, элект­рического сопротивления (электропроводимости) кожи, изменением кожной чувствительности. Вследствие сегментарной организации ав­тономной и соматической иннервации на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается, при заболевании внутренних органов возникает повышение тактильной и болевой чувствительности оп­ределенных областей кожи. Эти боли названы отраженными, а области их проявления — зонами Захарьина—Геда.

Существует и соматовисцеральный рефлекс, разно­видностью которого является дермовисцеральный рефлекс. Он вы­ражается тем, что при раздражении некоторых областей поверхности тела возникают сосудистые реакции и изменения функций опреде­ленных висцеральных органов. Это явление послужило основанием для возникновения целого направления клинической медицины — рефлексотерапии.

22. Адаптационно-трофическое влияние симпатической части авт-й НС на органы и ткани.

Под адаптационными понимаются влияния симпатической части автономной нервной системы, в результате которых происходит при­способление органов к выполнению тех или иных функциональных нагрузок. Сдвиги наступают благодаря тому, что симпатические вли­яния оказывают на органы трофическое действие, которое выражается в изменении скорости протекания метаболических процессов.

Особое значение в механизме адаптационно-трофического дей­ствия отводится в настоящее время нейропептидам, к числу которых относятся фрагменты АКТГ, аналоги вазопрессина и окситоцина, либерины, соматостатин, энкефалины, эндорфины, вещество Р, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, их производные и другие пептиды. Эти вещества модулируют действие медиаторов на пресинаптическом и постсинаптическом уровне, влияя на их синтез, выведение, инактивацию. Нейропептиды обладают способностью синтезироваться и проникать в нервную клетку и по ее аксонам перемещаться в пресинаптические терминали. Внутриклеточные эф­фекты ряда пептидов связаны с аденилатциклазной системой.

Экспериментально было показано, что работоспособность утомленной скелетной мышцы повышается, если одновременно раздражается ее симпатический нерв. Сама по себе стимуляция симпатических волокон не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани - повышает ее восприимчивость к соматическим нервным импульсам. Такое повышение работоспособности мышцы является результатом увеличения обменных процессов под влиянием симпатических возбуждений: растет потребление кислорода, увеличивается содержание АТФ, креатинфосфата, гликогена. Полагают, что одной из зон приложения этого влияния является нервно-мышечный синапс.

Наряду с этим, было также обнаружение, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменить возбудимость рецепторов, функциональные свойства ЦНС. На основании этих и многих других фактов Л.А.Орбели создал теорию адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой теории симпатические влияния не сопровождаются непосредственно видимым действием, но значительно повышают адаптивные возможности эффектора.

Так, симпатическая нервная система активирует деятельность нервной системы в целом, активирует защитные силы организма (иммунные процессы, барьерные механизмы, свертывание крови), процессы терморегуляции. Ее возбуждение происходит при любых стрессовых состояниях и служит первым звеном запуска сложной цепи гормональных реакций.

23. Центры регуляции висцеральных функций, их струкурный уровеньи физ-кая орг-ция.

Координация дея­тельности всех трех частей автономной нервной системы осущест­вляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга.

Сегментарные центры вследствие особенностей их орга­низации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными. В центральной нервной системе они нахо­дятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.

Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Задачей этих аппаратов является организация деятельности функ­циональных систем, ответственных за регуляцию психических, со­матических и висцеральных функций.

Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцераль­ных органов и систем условно объединены многоэтажной иерархи­ческой структурой. Ее базовым, или первым, структурным уровнем являются внутриорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях и имеющие метасимпатическую природу. Строго говоря, эти ганглии являются низшими рефлекторными цен­трами. Второй структурный уровень представлен экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чрев­ного сплетений. Оба этих низших этажа обладают отчетливо вы­раженной автономностью и могут осуществлять регуляцию деятельности висцеральных органов и тканей относительно незави­симо от центральной нервной системы. Центры спинного мозга и ствола представляют третий структурный уровень. На­конец, гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая систе­ма, мозжечок, новая кора венчают пирамиду иерархии (четвер­тый   структурный   уровень).

Спинальные центры. В шейной и в начале грудной части раз­дражение центра вызывает расширение зрачка (мидриаз), выпячи­вание глазного яблока (экзофтальм), раскрытие глазной щели. Раз­рушение центра или перерезка постганглионарных симпатических волокон вызывает возникновение синдрома Бернара—Горнера — сужение зрачка (миоз), западение глазного яблока (энофтальм), сужение глазной щели. Верхних грудных сегментов стимуляция этих волокон и клеток вызывает учащение и усиление сердечных сокра­щений и расширение бронхов. На уровне всех грудных, а также верхних поясничных сегментов спинного мозга поражение клеточных скоплений отдельных сегментов, как и их разрушение, сопровождается исчезновением потоотделения. Крестцовые отделы поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.