8. Понятие популяции. Иерархия популяций. Понятие вида. Таксономическая и экологическая трактовка вида. Подвид.

Впервые этот термин был употреблен в биологии датским ученым В. Л. Йогансеном в 1903 г.

Популяция — совокупность особей определенного вида, занимающих территорию в течение большого числа поколений, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющейся окружающей среде.

Примерами популяции могут выступать популяция зайца-беляка, популяция благородного оленя, популяция одуванчика лекарственного.

Популяции в совокупности образуют вид.

Популяциям свойственен рост, развитие, способность поддерживать свои параметры в постоянно меняющихся условиях (саморегуляция), т. е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками. Популяции одного вида могут состоять из разного числа особей, занимать разные по площади территории, т. е. иметь отличительные черты. В зависимости от размеров, занимаемой популяциями территории существует определенная иерархия этих биологических систем.

Иерархия популяций, предложенная Н. П. Наумовым, предполагает пространственное деление их на локальные, экологические и географические [16].

Локальная (элементарная) популяция — это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной территории.

Так, в одном крупном озере из-за различия условий могут существовать несколько локальных популяций ершей или какого-либо другого вида рыб. Нередко эти популяции объединяются (например, для зимовки). Такое смешение особей элементарных популяций стирает границы между ними. В принципе, эти границы выделить иногда достаточно сложно.

Экологическая популяция слагается из локальных популяций и представляет собой совокупность особей вида, приуроченных к конкретным экосистемам.

Например, белка (Sciurus vulgaris) заселяет различные типы леса, поэтому могут быть четко выделены «сосновые», «еловопихтовые» и другие экологические популяции этого вида [16].

Экологические популяции, как и локальные, слабо изолированы друг от друга, и обмен особями и соответственно генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Особи в экологических популяциях внешне не отличаются друг от друга, но могут отличаться некоторыми аспектами поведения, к примеру, пищевого. Это связано с различием условий обитания в разных экосистемах и соответственно различием в спектре пищевых объектов (если конечно вид не имеет узкой пищевой специализации). Так, водный жук-полоскун (Acilius) в естественных экосистемах (болот, озер, рек) питается в основном донными беспозвоночными (личинками насекомых и кольчатыми червями), а в рыборазводных прудах переходит на питание мальками первых возрастов рыб, изменяя свое охотничье поведение.

Географическая популяция слагается из экологических и охватывает группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями.

Географические популяции довольно четко разграничены разными географическим барьерами (горы, крупные реки, пустыни и т. д.) и относительно изолированы. Особи в них различаются рядом морфологических, анатомических, экологических, физиологических, поведенческих характеристик: окраской, густотой шерсти, плодовитостью, размерами и т. д.

В природе границы и размеры популяций определяются особенностями не только заселяемой территории, но и главным образом свойствами самой популяции. В основе всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Как указывает Н. П. Наумов, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к огромному разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд [16].

Примерами географических популяций могут служить популяции бурого медведя (Ursus arctos) в разных частях его ареала. Так, тяньшаньский бурый медведь имеет более густую и светлую шерсть, чем евразийский медведь, а американский бурый медведь кодьяк, обитающий на Аляске, значительно крупнее и темнее окрашен, чем оба вышеупомянутых. Часто географические популяции в систематике рассматриваются в качестве специальной таксономической категории — подвидов.

Изоляция даже между отдельными географическими популяциями не абсолютна. Особи мигрируют, переходя из одной популяции в другую, преодолевая барьеры. В первую очередь, это молодые особи, у которых срабатывает инстинкт расселения. Обмен особями между разными географическими популяциями влечет и обмен генетической информацией. Это возможно потому, что, несмотря на различия, все особи в разных географических популяциях относятся к одному виду, например, к виду бурый медведь.

Совокупность всех популяций представляет собой более крупную биологическую макросистему, которая называется видом.

Вид — биологическая макросистема, состоящая из организмов, обладающих характерными особенностями внешнего и внутреннего строения, поведения, генетическими, экологическими, биохимическими и физиологическими особенностями, занимающих определенную территорию (ареал), свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство.

Популяции являются внутривидовыми группировками. Любая популяция выступает в качестве генетической единицы вида. Их изменения обусловливают эволюцию данного вида.

В отличие от популяции вид, как биологическая система, не обладает способностью к саморегуляции. Саморегуляция таких параметров, как численность вида или его плотность может осуществляться только на уровне популяции, биоценоза и т. д. С точки зрения теоретической экологии, исходя из вышесказанного, вид — это систематическая биосистема, используемая для классификации, реально несуществующая группировка взаимосвязанных организмов. Хотя с точки зрения систематики, именно вид является реально существующей категорией, в отличие от родов, семейств, триб, отрядов и т. д.

ВИД ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ. Таксон — основная категория в биологической систематике. Это основной объект исследований систематики, представляющий группу реально существующих в природе зоологических объектов, которые достаточно обособлены, их можно выделить и присвоить им определенный ранг. В качестве примеров таксонов можно привести такие группы как «позвоночные», «млекопитающие», «парнокопытные», «олень благородный» и другие.

ВИД ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ. Основой служит Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, занимающих однородную в ландшафтном отношении территорию, обладающих общими морфо-физиологическими и генетическими особенностями. Популяция функционирует как единая система. У большинства видов популяции состоят из более мелких группировок — семей, стад и стай, колоний и др. внутривидовых группировок, обеспечивающих и регулирующих размножение и использование популяцией территории с её жизненными ресурсами. Одновременно они осуществляют борьбу за территорию с другими видами — конкурентами.

Подвид - группа популяций вида, занимающие определенную часть общего ареала вида и имеющие признаки отличия вегетативных или генеративных органов от других групп популяций этого вида. Подвиды – основной материал для формирования новых видов.

(Внутри видов могут быть выделены подвиды — географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.)

Подвиды не могут быть определены изолированно: вид либо определяется как совсем не имеющий подвидов, либо имеет два или более подвидов, но никогда не может быть одного подвида. Организмы, принадлежащие к различным подвидам одного вида, способны к скрещиванию и производству плодовитого потомства, но они зачастую не скрещиваются в природе из-за географической изоляции или других факторов. Различия между подвидами, как правило, менее чёткие, чем между видами, но более чёткие, чем между породами или расами (расами могут быть названы различные подвиды, если они таксономически различны). Характеристики, отнесённые к подвиду, как правило, развиваются в результате географического распространения или изоляции.

Критерии

Особи одного подвида отличаются от представителей других подвидов этого вида морфологически и/или разными кодирующими последовательностями ДНК. При определении подвида отталкиваются от описания его вида.

Если две группы не скрещиваются по причине чего-либо внутренне присущего их генетическому строению (возможно, зелёные лягушки не находят красных лягушек сексуально привлекательными, или они размножаются в разное время года), то они являются разными видами.

Если, с другой стороны, две группы могут свободно скрещиваться при условии, что будет удалён какой-то внешний барьер (например, возможно, что на пути передвижения лягушек существует слишком высокий водопад для них, который они не могут преодолеть, или две популяции слишком далеки друг от друга), то они являются подвидами. Возможны и другие факторы: различия в брачном поведении, экологических предпочтениях, таких как состав почвы, и т. д.

Заметим, что различия между видами и подвидами зависят только от вероятности того, что в отсутствие внешних препятствий две популяции будут сливаться назад в одну, генетически единую популяцию. Они не имеют ничего общего с тем, насколько различными две группы кажутся для человека-наблюдателя.

Поскольку знания о конкретных группах всё время увеличиваются, классификацию видов приходится время от времени уточнять. Например, скальный конёк ранее классифицировался как подвид горного конька, но в настоящее время признано, что он является полным видом.

Виды с защитным комплексом морфологически похожи, но имеют различия в ДНК или по другим факторам.