4. Оптимум и пессимум экологического фактора. Пределы выживаемости вида. Стено- и эвритопные организмы. Лимитирующий фактор. Экологическая пластичность (валентность).
У организмов в процессе эволюции выработались приспособления к восприятию факторов в определенном диапазоне, т. е. в количественных пределах. Эффект воздействия экологических факторов зависит не только от их характера, но и от дозы, воспринимаемой организмом. Для каждого вида существует конкретная доза (количество фактора), наиболее благоприятная для него. Уменьшение или увеличение этой дозы относительно пределов оптимального диапазона снижает интенсивность жизнедеятельность организма, а при достижении максимума или минимума приводит к гибели (рис. 2.1.2). При отклонении интенсивности (дозы) фактора от оптимума, т. е. такого количества фактора, при котором организм чувствует себя наиболее благоприятно, снижается степень комфортности организма. Чем больше доза фактора отклоняется от оптимальной для данного вида величины (как в сторону повышения, так и понижения), тем сильнее угнетается организм. Границы, за которыми существование организма невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости. Интенсивность экологического фактора, дающая наихудший эффект воздействия на организм, при котором организм максимально угнетен, но еще существует, называется пессимумом экологического фактора.
Для любого фактора выделяются два пессимума: по верхнему и нижнему пределам выживаемости организма. Значения оптимума и пессимума видоспецифичны, т. е. различаются у организмов разных видов.
Для каждой особи и вида в целом, как говорилось выше, есть свои пределы выживаемости. Они неодинаковы не только для разных видов, что часто объясняется приспособлением их к разным условиям обитания, но и для отдельных стадий развития одного организма.
Для цветковых растений характерны разные оптимальные температуры цветения, плодоношения и прорастания. В зависимости от того, какой уровень оптимума наиболее приемлем для видов по отношению к конкретному фактору среды различают тепло- и холодолюбивые, свето- и тенелюбивые, влаго- и сухолюбивые виды. Для каждого вида характерна определенная степень выносливости по отношению к экологическому фактору. Так, растения и животные умеренной зоны могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, тропические же виды не могут переносить значительных колебаний температуры.
Способность вида адаптироваться к тому или иному диапазону фактора или факторов среды называется экологической пластичностью (валентностью) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность (выше экологическая валентность).
Виды, способные существовать при узком диапазоне экологического фактора, т. е. при небольших отклонениях дозы фактора от оптимальной величины, называются узкоспециализированными (стенобионтными (stenos — узкий)), а выдерживающие значительные колебания дозы фактора — широкоспециализированными (широкоприспособленными, или эврибионтными (eyros — широкий)). Организмы могут быть узко- или широкоспециализироваными по отношению к одному или нескольким экологическим факторам. К первым (по отношению к солености воды) относится большинство морских животных и растений (кораллы, медузы, морские черепахи, морские рыбы, красные водоросли и др.), нормальная жизнедеятельность которых сохраняется лишь при высокой концентрации солей в воде. К этой же группе относятся и типичные обитатели пресных вод (пресноводные губки, рыбы, водоросли и др.), которые приспособлены к низкому содержанию солей в среде и не могут выжить в соленой воде. Следовательно, типичные морские и пресноводные виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености воды. По отношению к этому фактору щирокоспециализированным видом является трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus), которой свойственна большая экологическая пластичность, поскольку она может жить в пресных, солоноватых и даже в соленых водах.
Для обозначения отношения организмов к колебаниям того или иного фактора (их экологической пластичности) существует ряд терминов, в которых используются приставки эври- или стено-. Так, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к воде — стено- и эвригидрические, к концентрации солей — эври- и стеногалинные, к пище — стено- и эврифаги, к свету — эври- и стенофотные и т. д.
Если в количественном выражении хотя бы один из факторов выходит за пределы выносливости вида, то существование последнего становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. Такой фактор называется лимитирующим, или ограничивающим.
Лимитирующий (ограничивающий) фактор — это фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма.
В качестве лимитирующего фактора могут выступать и абиотические, и биотические, и даже антропические факторы.
Для организмов в пустыне лимитирующим фактором является вода.
Лимитирующим фактором распространения бука (Fagus silvatica) в Европе является низкая температура января. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме — «минус» 2°С.
Ограничивающим фактором, препятствующий лосю (Alces alces) расширить свой ареал на север в Сибири, оказываются низкие температуры зимой. В Скандинавии, однако, лось встречается значительно севернее, чем в Сибири, несмотря на то, что в последней средняя годовая температура выше.
Фактором, лимитирующим распространение рыжего таракана в умеренных и северных широтах, является наличие подходящих (т. е. отапливаемых) зданий.
Один и тот же фактор некоторое время может выступать как ограничивающий, а затем перестает им быть в зависимости от стадии развития организма. Это связано с тем, что многие животные и растения в период размножения и развития более чувствительны к неблагоприятным условиям. Так, численность водных жуков (Dytiscidae, Hydrophilidae) на личиночной стадии развития в теплый сезон лимитируется низкой температурой воды, так как она способствует увеличению числа паразитических водных грибков, поражающих личинок и сокращающих их численность. На взрослых жуков этот фактор не оказывает такого губительного действия.