14. Пространственная структура биоценоза. Горизонтальная и вертикальная неоднородность биоценоза. Ярусность и ее экологическое значение.

Пространственная структура биоценоза отражает вертикальную и горизонтальную неоднородность биоценоза.

Вертикальная неоднородность сообществ проявляется в ярусности.

Ярусность — явление расслоения биоценоза на разновысокие структурные части.

Ярусы можно выделить в лесу, в луговом, болотном и других сообществах. Они определяют структуру фитоценоза. Если их мало, то растительное сообщество называют простым; много — сложным.

В лесу умеренного климата, например, можно выделить до шести ярусов:

1) деревья первой величины (дуб, ель, береза, осина), высота от 10 до 30 м;

2) деревья второй величины (рябина, черемуха), высота от 4 до 10 м;

3) подлесок из кустарников (лещина, бересклет, шиповник);

4) подлесок из высоких кустарничков и трав (багульник, голубика, вереск, иван-чай, вейник);

5) травянистый ярус из низких кустарничков и трав (клюква, черника, лютик, кислица, мятлик, земляника);

6) напочвенный ярус (мхи, лишайники, печеночник).

Ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, обитающих в них. Растения каждого яруса способствуют возникновению специфических условий, в частности микроклимата, тем самым создают определенную среду для обитания определенных видов животных и других организмов. В конечном итоге возникают группировки тесно связанных между собой организмов. Например, напочвенный ярус заселен различными видами беспозвоночных (пауки, клещи, насекомые, черви и т. д.), приуроченных в основном к лесной подстилке. К первому ярусу приурочены хищные птицы (орлы, соколы, канюки), некоторые крупные виды жуков, например некоторые виды бронзовок (Potosia).

Ярусность имеет важное экологическое значение. Благодаря ему снижается межвидовая конкуренция в сообществе за свет, пространство и другие необходимые условия. Кроме того, организмы получают возможность использовать самый широкий спектр приемлемых экологических ниш в конкретном биоценозе.

Биоценоз неоднороден не только в вертикальной, но и в горизонтальной плоскости. Структурные части горизонтального расслоения биоценоза называются синузиями.

Синузия — это совокупность видов растений, относящихся к одной или близким жизненным формам.

Причины образования синузиий заключается в том, что растения, распределяясь неравномерно, создают то большие, то меньшие скопления (сгущения) и придают тем самым растительному покрову своеобразный мозаичный характер.

Синузия также является структурной частью фитоценоза и характеризуется определенным видовым составом и экологическим единством входящих в нее видов. В сосновом лесу, например, можно выделить синузию древесной растительности (сосны), кустарников (лещины), травянисто-кустарничковой растительности (черники). Автономность данных структурных подразделений биоценоза имеет явно относительный характер.

15. Характер межвидовых биотических отношений в биоценозах: пространственные, пищевые и пространственно-пищевые. Типы и формы биотических отношений. Конкуренция, хищничество, паразитизм.

Биотические отношения — это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Они могут быть внутривидовыми и межвидовыми. Эти факторы носят самый разнообразный характер и проявляются во взаимоотношениях при совместном обитании.

Биотические отношения могут носить пространственный, пищевой или пространственно-пищевой характер. Для некоторых типов характерно только пространственное взаимодействие между видами (квартиранство, антибиоз) или только пищевое (хищничество, нахлебничество), для других совместное существование предполагает пространственно-пищевое взаимодействие (паразитизма, рабовладельчество).

Конкуренция — межвидовые отношения, при которых популяции разных видов в борьбе за пищу, пространство и другие необходимые условия среды воздействуют друг на друга отрицательно.

Подобный тип взаимоотношений имеет место в экосистемах, когда в них присутствуют два вида, занимающих одинаковую или сходные экологические ниши. В этом случае и возникает конкуренция за необходимые экологические факторы (пища, территория, свет и т. д.).

Конкуренция способствует возникновению в процессе отбора новых приспособлений у конкурирующих видов (изменений во внешнем и внутреннем строении, поведении и т. д.), что в дальнейшем приведет к ослаблению межвидовой конкуренции или, в случае изменения одним из видов экологической ниши, даже исчезновению конкуренции. Такая ситуация будет способствовать увеличению разнообразия видов в биоценозе, и соответственно, увеличению его устойчивости.

Однако часто в борьбе за жизненное пространство такие взаимоотношения заканчиваются вытеснением из биоценоза или даже гибелью более слабого вида. Этому предшествует снижение численности менее устойчивого к конкурентной борьбе вида организмов.

Примером такого взаимодействия является конкуренция за свет и пространство между елью и березой в смешанных лесах. Теневыносливые ели, поселяясь под пологом березового леса, достигают размеров берез и препятствуют их возобновлению, так как сильно затеняют молодые березы. Постепенно численность берез в смешанном лесу сокращается. В большинстве случаев ель выигрывает эту конкурентную борьбу, полностью вытесняя березу из лесного биотопа. Однако береза также может негативно влиять на ель. В ветреную погоду происходит охлестывание березами елей, в результате чего у последних ломаются ветви. Это приводит к разреживанию крон елей и затормаживанию их роста. А при поломке верхушки ели, та не может расти в высоту и, соответственно, конкурировать с березами.

Хищничество или зоофагия – межвидовые отношения, при которых один вид организмов (хищник) живет за счет другого вида (животного-жертвы), убивая и используя его в пищу.

Хищники регулируют численность своих потенциальных жертв, являясь важным механизмом саморегуляции в биоценозе.

С другой стороны, то или иное количество добычи обусловливает динамику численности хищников.

В основе этих отношений также лежат пищевые связи. Как правило, хищник вначале убивает добычу, а затем поедает её.

Хищник – важный фактор естественного отбора. Под его прессом постоянно улучшается состав популяций тех или иных организмов, и он в какой-то степени обусловливает их прогрессивное развитие. С другой стороны, жертвы также принимают активное участие в этом процессе и оказывают влияние на своих хищников, содействуя их совершенствованию и прогрессу. Следовательно, эта борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эволюции, как хищника, так и жертвы.

К хищным организмам могут относиться как животные, так и растения и даже грибы.

Основная масса хищников относится к животному царству: начиная с хищных инфузорий и кишечнополостных и заканчивая крупными хищными млекопитающими.

Паразитизм — межвидовые отношения, при которых один вид организмов (паразит) живет за счет другого (хозяина), поселяясь внутри или на поверхности его тела, нанося ему ущерб.

Паразитизм возник в процессе тесного контакта различных видов организмов на базе пищевых и пространственных связей. Данный тип отношений, наряду с хищничеством, также является важным механизмом саморегуляции в биоценозе. Паразит выступает в роли ограничителя численности и распространения своих хозяев, уменьшает степень воздействия вида-хозяина на окружающую среду, путем потребления части его ресурсного потенциала.

Паразитизм представляет собой своего рода сожительство. С ним тесно эволюционно связаны и другие типы сожительства, возникающие также на основе совместного обитания и сходного питания.

Паразитов делят на наружных, или эктопаразитов, (клещи, пиявки, блохи, слепни и др.) и внутренних паразитов, или эндопаразитов, (аскариды, лентецы, личинки оводов и др.).

Не типичным явлением выступает паразитизм для растений. К таким видам относится и омела белая (Viscum album) (рис. 4.1.12). Она паразитирует на древесных цветковых растениях. Семена прорастают на ветвях растений-хозяев, куда они попадают при помощи птиц. Корневой конец зародыша изгибается к поверхности ветви и при соприкосновении с ней расширяется в дисковидную присоску. Из ее центра образуется группа клеток, которые внедряются в стебель растения хозяина до его проводящего пучка. На следующий год развивается облиственный побег. Из присоски, вросшей в ткань растения-хозяина, возникают так называемые коровые корни — зеленоватые, почти цилиндрические тяжи. Они растут вдоль питающей их ветки, между корой и древесиной, вверх и вниз от места внедрения первичного гаустория. В дальнейшем на этих тяжах, перпендикулярно к ним, образуются вторичные присоски-гаустории, из них развиваются новые побеги паразита, поражающего постепенно все тело растения-хозяина. Поэтому срезание куста омелы не уничтожает паразита.

У паразитов появляются специфичные органы фиксации, которые позволяют им прикрепляться и удерживаться на теле или в органах и полостях хозяина (крючки, присоски, хоботки и т. д.).