естественно

91

Глава 3.

Нервная регуляция физиологических функций

Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг. Физиология центральной нервной системы — биологическая дисциплина, изучающая:

1)функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);

2)функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);

3)взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);

4)регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные). Физиология является экспериментальной наукой.

В ней выделяют два метода исследования — опыт и наблюдение. Наблюдение — изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза.

Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система — это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:

1)обмена веществ;

2)обмена энергии;

3)обмена информации.

Функциональная система — временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функ-

92

ций. Она обладает рядом свойств, таких как:

1)саморегуляция;

2)динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);

3)наличие обратной связи.

Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.

Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз — совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость. Их средние показатели поддерживают физиологическую норму (например, рН крови, величину артериального давления, количество гемоглобина и т. д.).

3.1. Методы исследования мозга человека.

Функции нервной системы изучают с использованием традиционных классических для общей физиологии методов и специальных методических подходов, призванных выявить специфические функции нервных образований, выполняющих роль главной управляющей системы изучают с использованием традиционных классических для общей физиологии методов и специальных методических подходов, призванных выявить специфические функции нервных образований, выполняющих роль главной управляющей и информационной системы в организме. В соответствии с двумя принципиально различными методическими подходами к изучению физиологических функций организма различают методы экспериментальной и теоретической нейрофизиологии.

К числу экспериментальных методов классической физиологии относятся приемы, направленные на активацию, или стимуляцию, подавление, или угнетение, функции данного нервного образования. Способы активирования изучаемого органа сводятся к раздражению его адекватными (или неадекватными) стимулами. Адекватное раздражение достигается специфическим раздражением соответствующих рецептивных входов рефлексов либо электрическим раздражением проводникового или центрального отдела

93

рефлекторной дуги, имитирующим нервные импульсы. Среди неадекватных стимулов наиболее распространенными являются раздражение различными химическими веществами и градуируемое раздражение электрическим током.

Подавление функции вплоть до полного выключения достигается частичным или полным удалением (экстирпация), разрушением изучаемого нервного образования, кратковременным блокированием передачи возбуждения под действием химического вещества, холодового фактора или анода постоянного тока (анэлектротон, распространяющаяся депрессия), денервацией органа.

При изучении биофизических аспектов деятельности нервных клеток и исследовании нейрогуморальных регуляторных систем, включая гематоэнцефалический барьер, цереброспинальную жидкость, широко используются радиоизотопные методы.

Классический условнорефлекторный метод изучения функции коры большого мозга в современной нейрофизиологии успешно применяется в комплексном анализе механизмов обучения, становления и развития адаптивного поведения в сочетании с методами электроэнцефалографии, электронейронографии, нейро- и гистохимии, психофизиологии, способствуя более полному представлению физиологической сущности протекающих в мозге процессов.

3.1.1. Электроэнцефалография.

Как полагает Е.Д. Хомская (1978) любая психическая деятельность нейрофизиологически обеспечивается как специфическими анализаторными, так и неспецифическими, регуляторными механизмами мозга различного уровня, начиная от нижних отделов ствола мозга и кончая новой корой бол ь- ших полушарий. Эта неспецифическая активация мозга, широко изучавшаяся сначала у животных, в последующие годы стала предметом изучения и в исследовании работы человеческого мозга. Важнейшими параметрами ее являются: длительность и степень генерализованности или, иначе говоря, ее временные и пространственные характеристики.

Исследование генерализации возможно при регистрации биоэлектрической активности коры и подкорковых структур

94

мозга

Впервые в XVIII столетии итальянский врач Луиджи Гальвани открыл биоэлектричество — способность биологических объектов (Гальвани продемонстрировал это на отпрепарированных лягушачьих лапках) продуцировать электрический ток. В XIX столетии появились первые физические приборы струнные гальванометры, которые позволяли исследовать слабые электрические потенциалы от биологических объектов. В Манчестере (Англия) Г. Катон впервые поместил электроды (металлические проволочки) на затылочные доли головного мозга собаки и зарегистрировал колебания электрического потенциала при освещении светом ее глаз. Подобные колебания электрического потенциала сейчас наз ы- вают вызванными потенциалами и широко используют при исследовании мозга человека.

В России впервые И. М. Сеченов: зарегистрировал биоэлектрические колебания от продолговатого мозга лягушки. Профессор Казанского университета И. ПравдичНеминский изучал биоэлектрические колебания мозга собаки при различных состояниях животного - в покое и при возбуждении. Собственно, это были первые электроэнцефалограммы.

Шведский исследователь Г. Бергер. (1929) зарегистрировал биоэлектрические потенциалы головного мозга человека, которые теперь называют электроэнцефалограммой (рис. 16). В этих исследованиях впервые был зарегистрирован основной ритм биотоков мозга человека -синусоидальные колебания с частотой 8-12 колебаний в секунду.

Рис. 16. Первая запись ЭЭГ человека получена Хансом Бергером в 1925 году. Использованы два электрода – фронтальный и окципитальный.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) метод регистрации электрической активности (биопотенциалов) головного мозга через неповрежденные покровы головы, позволяющий судить

95

о его физиологической зрелости, функциональном состоянии, наличии очаговых поражений, общемозговых расстройств и их характере. Регистрация биопотенциалов непосредственно с обнаженного мозга называется электрокортикографией и

Рис. 17. Ханс Бергер (нем. Hans Berger; 21 мая 1873, Нойзес близ Кобурга— 1 июня 1941, Йена)— немецкий физиолог и психиатр, один из отцов метода электроэнцефалографии. Открыл альфа-ритм человеческого мозга. Создатель электроэнцефалографического метода регистрации мозговой активности, ученик О. Бинсвангера (Википедия).

обычно проводится во время нейрохирургических операций. Первые регистрации электрической активности коры го-

ловного мозга человека произведенные H.Berger (1929) сформировали представления, что кривая, представляющая собой запись биопотенциалов, достаточна сложна по рисунку, но если удастся расшифровать элементы электроэнцефалограммы, то можно будет определить состояние и специфику процессов протекающих в нервной системе (Монахов К.К., Бочкарев В.К., Никифоров А.И., 1983). Одна из самых поразительных особенностей ЭЭГ — ее спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается только с наступлением смерти. Даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая харак-

96

терная картина мозговых волн.

Спонтанные колебания биопотенциалов различаются по частоте:

Таблица 1

Ритмы электроэнцефалограммы

Анализ ЭЭГ начался с выделения её диапазонов, H.Berger (1929) альфа-ритма и G. Walter (1937) дельта-ритма. Несколько позднее (Генкин А. А., 1971) были предприняты попытки исследования структуры самой ЭЭГ.

Важное значение имело изобретение Г.Уолтером в начале 40-х автоматического частотного анализатора с узкополосными фильтрами, которые в послевоенное время получили заметное применение. Начиная с середины 60-х в ЭЭГпрактику началось внедрение энцефалографических комплексов с частотными анализаторами-интеграторами и многоканальных электроэнцефалоскопов для топографического картирования (М.Н. Ливанов, 1965), «вычислительная» классификация типов ЭЭГ, анализ асимметрии альфа-волн, спектральный анализ ЭЭГ на ЭВМ, локализация ЭЭГ-источников и многие другие.

3.1.2. Ритмы электроэнцефалограммы

Регистрацию электроэнцефалограммы (ЭЭГ) производят в условиях оперативного покоя (ОП) – глаза открыты и в условиях психосенсорного покоя (ПП)– глаза закрыты.

97

В клинической практике описываются следующие ритмы ЭЭГ (табл. 1).

Дельта (delta) ритм – колебания частотой менее 3.5 Гц (Walter, 1936). Нижней границей дельта в клинической ЭЭГ является, как правило, 0.3-0.5 Гц. В зависимости от уровня бодрствования и локализации дельта колебания свидетельствуют либо о локальной/диффузной церебральной дисфункции (опухоль, кровоизлияние, кома, и др.), либо отражают физиологическое снижение уровня активации головного мозга (сон). Отдельная медленная волна может являться также компонентом патологических комплексов, например, эпилептиформного паттерна спайкволна, и др.

Тета (theta) ритм – 4-7.5 Гц (Walter and Dovey, 1944). Так же как и дельта, колебания тета-диапазона могут отражать локальную или диффузную церебральную дисфункцию, или физиологически обусловленное снижение уровня бодрствования.

Альфа (alpha) – 8 -13 Гц, доминирует в задних отделах, у взрослых имеет в среднем амплитуду до 70-80 микровольт, блокируется при открывании глаз, связан со зрительными структурами мозга (Berger, 1929). Альфа-ритм формируется в первые месяцы и годы жизни, имеет вначале частоту 3-4 Гц, постепенно достигая таких же значений, как и у взрослых, к возрасту 3-х лет. Это первый описанный и наиболее изученный ритм, наиболее выражен в нормальной ЭЭГ расслабленного бодрствования, с его описания обычно начинается составление заключения ЭЭГ.

Бета (beta) ритм – колебания от 14 Гц и выше. На практике верхней границей бета активности обычно являются значения 3035 Гц. Частоты выше 30 Гц иногда описываются как гамма ритм. В норме у взрослого человека в состоянии расслабленного бодрствования амплитуда бета-ритма обычно значительно ниже, чем амплитуда альфа, чаще менее 20-30 микровольт, с тенденцией к максимуму в передних отделах. Доминирование бета-активности может являться следствием воздействия различных медикаментов. Следует различать собственно бета активность мозгового происхождения от электромиографических артефактов, которые часто имеют такую же частоту.

Мю (mu) ритм – та же частота, что и альфа, но имеет другую пространственную организацию (максимум в центральных

98

отделах), форму, реактивность, блокируется при произвольных движениях, связан с сенсомоторной корой (Jasper and Andrews,

1938).

Лямбда (lambda) волны – колебания, возникающие в задних отделах при следящих движениях глаз (Gastaut, 1951; Evans, 1952).

Каппа kappa) – колебания в альфа-диапазоне с максимумом в передне-височных отделах (Laugier and Liberson, 1937) Пи (pi) - медленные колебания (3-4 Гц) в задних отделах мозга (Dutertre, 1977), отличающиеся от основного затылочного ритма

ине являющиеся его гармоникой.

и(phi) – медленные колебания дельта диапазона в задних отделах, характерно возникающие при закрытии глаз (Belsh et al.,

1983).

Сигма (sigma) – аналогично «сонным веретенам» (Kugler,

1981).

Ро (rho) - аналогично позитивным затылочным острым компонентам (POSTS) (Kugler, Laub, 1973).

Вусловия ПП, но не во время сна регистрируется альфаритм, особенно четко в затылочной области, его частота 8— 13 Гц, амплитуда около 50 мкВ. Действие раздражителя (например, звука), переход к какой-либо деятельности при открытых глазах приводит к переходу альфа-ритма к бета-ритму с большей частотой (14 — 30 Гц) и амплитудой 25 мкВ. Это называется реакцией десинхронизации ЭЭГ (Рис. А)

Переход от бодрствования ко сну сопровождается возникновением тета-ритма (частота 4 — 7 Гц), При глубоком сне регистрируется делыпа-ритм с частотой 0,5 — 3,5 Гц, Амплитуда этих медленных волн составляет 100 — 300 мкВ.

Метод ЭЭГ широко используется в клинике и психофизиологии для изучения механизмов обработки информации и управления поведением человека, для выявления первых признаков эпилепсии, диффузных поражений головного мозга, скрытых травм и эндогенной интоксикации, опухолей мозга.

При анализе ЭЭГ выделяют два феномена: феномен десинхронизации и феномен синхронизации (рис.18).

Синхронизация - в ЭЭГ - замена быстрых и нерегулярных колебаний биопотенциалов более медленной и упорядоченной во

99

времени волновой активностью большей амплитуды. Десинхронизация - исчезновение регулярного ритма из

спектра ЭЭГ с заменой его более быстрыми и менее регулярными колебаниями биопотенциалов меньшей амплитуды.

А

Б

Рис. 18. Реакция десинхронизации (А) и синхронизации

(Б).

Психотропные препараты также влияют на ЭЭГ. Метод электроэнцефалографии используют для констатации «клинической» смерти («изоэлектрическая» или «плоская» ЭЭГ), а также для определения «предела реанимации» при ишемии мозга, который для коры составляет всего 3 — 8 мин.

3.1.3. Пространственная синхронизация корковых биопотенциалов (ПСКБ)

Феномен пространственной синхронизации корковых биопотенциалов (ПСКБ) “…отражает то состояние коры больших полушарий головного мозга, при котором облегчается иррадиация как возбудительного, так и тормозного процессов” (Ливанов М.Н., 1960) явился идейно-методологической базой для многих исследований системной мозговой активности.

100

Эта концепция базируется на том, что системная деятельность мозга может найти отражение в сходстве электрических процессов, протекающих в различных участках коры и подкорковых образованиях головного мозга. Сходство и единовременность биоэлектрических процессов по мнению М.Н. Ливанова отражают и сходство в функциональном состоянии различных структур мозга и на этой основе объединение их в единую функциональную систему.

Рис. 19. Михаил Николаевич Ливанов (7(20) октября 1907, Казань— 25 мая 1986, Москва) — российский учёныйфизиолог, один из основоположников электроэнцефалографии. Академик АН СССР (1970) (Википедия).

Одним из важнейших, с нашей точки зрения, результатов работы по исследованию ЭЭГ комплексом математических методов (авто- и кроскорреляции, вычисления спектров мощности, спектров когерентности и фазовых спектров на ЭВМ) явились представления о множественности генераторов ритмов в коре, в том числе колебаний альфа-ритма (Русинов B.C., и

др., 1988).

Пространственно-временная организации биоэлектрических процессов головного мозга исследуется с помощью топографического картирования электрической активности мозга (ТКЭАМ)