• 51 Основной (дихотомический) путь дыхания

Приводя в начале главы общее уравнение дыхания, мы отметили, что оно не отражает сущности этого процесса, так как он является многофазным и включает в себя длинную цепь реакций. Рассмотрим кратко основные этапы дыхания.

Начальный его этап носит название гликолиза, т. е. распада глюкозы. Хотя зеленые растения — аэробы и для дыхания им необходим кислород воздуха, этот этап проходит в анаэробных условиях. Он сохранился как “физиологический атавизм” от того времени, когда в атмосфере Земли не было свободного кислорода и вся жизнь была представлена анаэробными существами. Протекая без поглощения кислорода извне, гликолиз включает в себя ряд ферментативных реакций, осуществляемых за счет внутримолекулярных перестроек. В результате превращений глюкоза преобразуется в пировиноградную кислоту по схеме:

СбНпОб 2СзН₄0з + 4Н⁺.

Освобождающийся водород восстанавливает никотинамидаденинди- цуклеотид по схеме:

НАД + 2Н⁺ НАД • Н2.

В результате прохождения гликолиза при так называемом субстратном фосфорилйровании образуются 4 молекулы АТФ, две из которых расходуются в ходе этого этапа на фосфорилирование глюкозы, а две накапливаются.

В результате гликолиза получается из расчета- на 1 молекулу глюкозы 2 молекулы пирувата, 2 молекулы АТФ, 2 молекулы восстановленного НАД * Н2 (который в дальнейшем окисляется с образованием 6 молекул АТФ). Энергетический выход составляет 335 кДж (80 ккал) на 1 моль глюкозы.

Последующее превращение пирувата зависит от того, в каких условиях находятся растения. В анаэробных условиях он продолжает окисляться без участия кислорода, т е. осуществляется процесс брожения. В аэробной среде его превращения идут по пути дыхания. Различные возможности окисления пирувата были установлены С. П. Костычевым, который обосновал генетическую связь кислородного дыхания и брожения.

Дальнейшее окисление пирувата происходит в присутствии достаточного количества кислорода. При взаимодействии с несколькими ферментами он декарбоксилируется — отщепляет углекислоту и превращается в активный ацетил — остаток уксусной кислоты. Ацетил соединяется с активным соединением,— коэнзимом А (КоА), образуя комплекс ацетил-КоА.

52

Окисление активного ацетата (ацетил-КоА) осуществляется в ходе циклического процесса — цикла Кребса (цикла три- карбоновых кислот). Сущность его заключается в циклических превращениях ряда кислот, которые начинаются со щавелевоуксусной кислоты и заканчиваются ею же. В этом цикле происходит полное окисление углерода по схеме:

Таким образом, углерод глюкозы окисляется здесь полностью, а водород (8 атомов Н глюкозы и 12 атомов Н воды) идет на восстановление нуклеотидов — ФАД • Н2, НАД • Н2. НАДФ • Н2, а затем переносится на кислород через электронно-транспортную цепь (ЭТЦ) дыхания. Энергетический выход составляет 1 256 кДж (300 ккал) на 1 моль глюкозы.

53 Окислительное фосфорилирование и продуктивность дыхания

Значение дыхания как процесса, поставляющего энергию для всех жизненных процессов, известно давно, однако долгое время были неясны пути превращения, запасания и использования энергии. В настоящее время эти процессы могут считаться более или менее известными. Существует два пути экономного расходования энергии, освобождающейся при дыхании. Первый — многоступенчатое постепенное окисление, длительное и сложное превращение окисляемых веществ, — был описан ранее. Второй путь — использование освобождающейся энергии на образование макроэргических соединений — нам предстоит рассмотреть.

Процесс образования макроэргических связей АТФ, идущий одновременно с окислением органического вещества (дыханием) известен как окислительное фосфорилирование. Сущность процесса заключается в связывании неорганического фосфора в форме ортофосфата (Н3РО4) различными соединениями, чаще всего аденозиндифосфатом (АДФ). При этом затрачивается много энергии и образуется так называемая макроэргическая связь. При необходимости, когда организм нуждается в свободной энергии, макроэргическая связь распадается с выделением того же ее количества, которое было затрачено на образо- вание этой связи. Реакция при этом идет по следующей схеме:

АТФ -* АДФ + Н3РО4 + е.

Фосфорилирование осуществляется в различных местах цепи дыхания, например при гликолизе:

• 1,3-ФГК - з-фгк;

АДФ "“•‘АТФ

• Фосфоенолпируват -* Енолпируват.

АДФ ^ АТФ

Происходит перенос остатка фосфорной кислоты и образование макроэргической связи. Однако это еще не окислительное, а так называемое субстратное фосфорилирование. Настоящее же окислительное фосфорилирование происходит неоднократно при перемещении электронов по электронно-транспортной цепи: при окислении НАД и НАДФ и переходе электронов на флавиновые дегидрогеназы (флавинмононуклеотид); при переходе от цитохрома b к цитохрому cji при переносе электронов от цитохрома а на кислород. *

. Принято считать, что в. процессе фосфорилирования образуются только макроэргические связи АТФ, однако это не так. На самом деле в растении известно много веществ с подобными связями— это уридин-, гуанин- и цитозинфосфаты, ацетил фосфат, фосфоенолпируват, 1,3-фосфоглицериновая кислота, коэнзим А. Многие из них образуются редко или в небольших количествах, так что АТФ всегда преобладает, почему и утвердилось мнение, что это единственное в организме макроэргическое соединение.

Процесс образования макроэргических связей очень чувствителен к действию различных неблагоприятных факторов и прекращается гораздо раньше, чем наступает нарушение дыхания. Сохраняющееся на прежнем уровне или даже усиленное дыхание при этом становится неполноценным, оно утрачивает свою физиологическую эффективность и уже не выполняет физиологической функции поставщика энергии. Освобождающаяся. в этом случае энергия превращается в тепло или в свет и рассеивается в пространстве. Явление, когда дыхание идет интенсивно, а фосфорилирование отсутствует, носит название разобщения. Отсюда же возникает понятие о двух типах дыхания: оно считается продуктивным, когда одновременно с окислением происходит фосфорилирование, и непродуктивным, когда фосфорилирование не происходит. Эффект разобщения дыхания и фосфорилирования можно достичь обработкой растений определенными дыхательными ядами, например 2,4-динитрофенолом. При действии этого веществами стимулируется дыхание и подавляется окислительное фосфорилирование.

Среди некоторой части ученых существует мнение, что разобщение дыхания и фосфорилирования — это не только нарушение нормального процесса, но и защита от неблагоприятных условий, в частности понижения температуры. Предполагают, что превращение энергии дыхания в тепло несколько повышает температуру тела растения и способствует лучшему переживанию охлаждения.