50 Теории биологического окисления

Дыхание растительного организма (так же, как и животного) осуществляется в процессе биологического окисления. Но надо помнить, что окисления как такового в живой природе нет, оно непременно сопровождается восстановлением, поэтому правильнее говорить о едином окислительно-восстановительном процессе. Биологическое окисление имеет несколько форм. Например, оно может происходить с потерей электрона:

_ч R ■+ R⁺ + ё.

Возможна также потеря водорода:

RH₂ -* R +'2Н⁺ + 2ё. .

Наконец, окисление может быть связано с присоединением кислорода:

R + 1/2 02 - RО.

Как бы ни проходило окисление (или восстановление) вещества, оно невозможно без активации окислителя (кислорода) или восстановителя (водорода), ибо в спокойном состоянии эти вещества не- окисляют и не восстанавливают. Поэтому для понимания сущности окислительно-восстановительных процессов необходимо знание теорий биологического окисления.

Первая по времени появления теория, разработанная русским биохимиком А. Н. Бахом (1897), носит название перекисной теории биологического окисления. Ее основой является представление об активации кислорода. Процесс окисления начинается с того, что какие-либо ненасыщенные соединения активируют кислород:

04) •* —0*--0—.

Активированный кислород реагирует с радикалами» образуя перекиси:

R + “О-О— ■* R |

^.

Перекиси (соединения, в которых два атома кислорода соединены непосредственно друг с другом) легко разлагаются с выделением активного атомарного кислорода, который окисляет субстрат:

R0₂ ♦ А •* RO + АО RO + А -» R + АО .

2А +.O2 ■* 2 АО

Доказательство этой теории видят в том, что перекисные соединения часто присутствуют в растениях. Одно из них — перекись водорода H2O2, которая образуется при различных обменных процессах. Под действием фермента каталазы она разлагается:

2НгОг-* 2НтО + 02.

При этом выделяется молекулярный неактивный кислород, не способный окислять. В присутствии фермента пероксидазы реакция идет иначе: \

Н2О2 – Н2О + О.

Здесь образуется активный атомарный кислород, способный к окислению органического субстрата.

Вторая теория была разработана В. И. Палладиным (1916). Ее ^ основой являются представления об активации водорода. В соответствии с ней в растении существуют восстановленные соединения — хромогены, которые выступают посредниками в окислительных процессах. Окисляясь кислородом воздуха, они превращаются в окисленные соединения — пигменты:

12RH2 + 6O2 -* 12R + 12НгО. хромогены пигменты

Пигменты снова восстанавливаются, превращаясь в хромогены, что происходит за счет окисления органического вещества - субстрата дыхания:

СбНиОб + 6НгО + 12R - 6СО2 + ДОН*.

пигменты хромогены

Суммарная схема реакций будет представлять обычную реакцию дыхания:

CeHiaOe + 6O2 ■* 6СО2 * 6Н2О.

Значение этой теории для последующего развития знаний по физиологии дыхания очень велико. В ней заложены основы современных представлений об этом процессе: дыхание как сложный окислительно-восстановительный процесс; участие воды в дыхании как субстрата и продукта реакций; анаэробное окисление углевода и анаэробное происхождение углекислого газа; участие ферментов дегидрогеназ (прообразы их — гипотетические хромогены и пигменты) в процессе дыхания. Многие положения теории, впервые выдвинутые В. И. Палладиным, позднее были подтверждены другими исследователями.