• 40 С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча — Слэка)

Цикл Кальвина (или Сз-путь) не является единственным путем фотосинтеза. Существует еще несколько других, которые не распространены так широко, но известны для некоторых групп растений. Не вдаваясь в подробное изучение всех циклов, рассмотрим в качестве примера еще один путь — С4, названный так потому, что в этом процессе первыми продуктами образуются четырехуглеродные соединения. Этот путь фотосинтеза открыт в 60-х гг. почти одновременно американцем Г. П. Корчаком (на примере сахарного тростника) и отечественным ученым Ю. С. Карпиловым (у кукурузы). Цикл также состоит из нескольких реакций, но он короче, чем Сз-путь.

Первая реакция , этого цикла — фосфорилирование пировино- градной кислоты за счет АТФ и превращение ее в фосфоенолпи- > ровиноградную кислоту, или фосфоенолпируват (ФБП):

.Далее происходит одновременно две реакции: карбоксилирова- ние фосфоенолпировиноградной кислоты (присоединение двуокиси углерода), и ее дефосфорилирование — отщепление фосфорной кислоты. При этом образуется четырехчленное углеродное соединение — щавелевоуксусная кетокислота (ЩУК):

Это — первое четырехуглеродное соединение, продукт С^пути фотосинтеза. Далее оно может реагировать различным образом: восстанавливаться с образованием яблочной оксикислоты (ЯК), или малата:

либо аминироваться с образованием аспарагиновой аминокислоты (ААК): ¹¹

Таким образом, при фотосинтезе по С 4 пути непосредственно могут образоваться карбоновые кислоты и аминокислоты. Однако этот путь может быть связан с Сз-путем. При этом яблочная кислота может вновь декарбоксилироваться, т. е. отщеплять углекислоту, а образующееся трехчленное углеродное соединение вступает в цикл Кальвина, который проходит уже не в столбчатой паренхиме, а в клетках обкладки проводящих пучков. В таком случае фотосинтез более активно идет при закрытых устьицах, так как углекислый газ запасается (образуется) в листе при более благоприятных условиях и пониженной транспирации.

С4~путь фотосинтеза эволюционно возник позднее цикла Кальвина. Причиной этого послужила ксерофилизация климата — его потепление и, главное, иссушение. Доказательством более позднего появления этого пути считают наличие видов С3- и С4-фотосинтеза в одних таксонах. Первоначально эти растения возникли, видимо, в Африке, позднее они распространились на всех (материках, и в настоящее время в северном полушарии они доходят до 60° северной широты.

С₄-растеиия имеют физиологические преимущества, которые проявляются в условиях засухи, повышенной температуры, засоления почвы, сильного освещения, т. е. при условиях, характерных для более южных стран. У них меньше транспирационный коэффициент, следовательно, они тратят меньше воды на образование сухого вещества. Также меньше у них потребность в азоте. У этих растений отсутствует фотодыхание и наблюдается более высокая продуктйвность фотосинтеза при повышенной температуре (табл. 2).

В настоящее время С4-фотосинтез обнаружен у 943 видов растений, которые относятся к 18 семействам. Эти растения отличаются и анатомически: паренхима сосудисто-волокнистых пучков у них содержит хлоропласты, чего не имеют С3-растёния. Во флоре территории СНГ найдено 130 видов таких растений, из них 60 видов относятся к сем. Маревых, 34 вида — к сем. Злаковых. В числе их есть культурные сельскохозяйственные виды: просо, сорго, кукуруза, чумиза, сахарный тростник. В то же время среди С4-растений много злостных сорняков: пырей ползучий, марь белая, просо куриное, щетинник, щирица, речной гиацинт и другие виды.