Разное / Всякое / Физика темы 1-52 расширенный курс / 5.Источники энергии и формы совершения работы в живых организмах

5.Источники энергии и формы совершения работы в живых организмах. Значение макроэргов в биоэнергетике. Энерготраты организма. Понятие о гомеостазе. Основной обмен и методы его определения. Измерение энерготрат животного методом прямой калориметрии (лабораторная работа).

Некоторые подробности о синтезе макроэргов. Синтез макроэргов, сопряжённый с биологическим окислением, происходит на внутренних мембранах митохондрий под действием тех же ферментов (АТФ-аз), которые катализируют превращение АТФ в АДФ. Можно напомнить, что подобная обратимость действия характерна почти для всех катализаторов: в зависимости от условий один и тот же катализатор может вызвать как прямую, так и обратную реакцию. Какие же условия определяют направление реакции для АТФ? Оказалось, что ключевую роль здесь играет большая разность потенциалов на мембранах митохондрий (около 200 милливольт вместо 60 – 80 мВ на наружных мембранах клеток). Было показано, что при снижении этой разности потенциалов синтез АТФ прекращается. Вещества, снижающие разность потенциалов на мембранах митохондрий, являются сильнейшими ядами, так как они резко нарушают всю энергетику организма. Синтез макроэргов происходит, в основном, за счет энергии окисления мономеров, на которые расщепляются в кишечнике пищевые продукты. Важнейшим из этих мономеров является глюкоза. За счет энергии, выделяющейся при окислении 1 моля глюкозы:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂  6СО₂ + 6Н₂О + энергия . может синтезироваться 36 молей АТФ. Это так называемый аэробный синтез; он требует расхода кислорода. Кроме того, 2 моля АТФ могут синтезироваться без участия кислорода за счет других реакций с глюкозой (анаэробный сиинтез). Таким образом, всего за счет энергии 1 моля глюкозы может синтезироваться 38 молей АТФ

Близкие цифры характерны и для других макроэргов. Отсюда видно, кстати, что название «макроэрги» (в буквальном переводе – обладающие большой энергией) не вполне точно – например, энергия моля АТФ в 38 раз меньше, чем моля глюкозы.

В обычных условиях основная часть АТФ и других макроэргов возникает за счет аэробного синтеза. Однако, при недостатке кислорода (гипоксии), возникающем, например, при усиленной физической нагрузке или при подъеме на большую высоту, а также при некоторых заболеваниях анаэробный синтез может иметь существенное значение.

Основные пути использования свободной энергии (совершения работы) в организме.

Когда мы говорим, что заметная доля свободной энергии пищи идет на совершение работы, мы не должны рассматривать только мышечную работу. Последняя является важным, но далеко не единственным путем использования свободной энергии. Основными направлениями затраты энергии являются:

1.Мышечная работа.

2.Синтез сложных молекул, в первую очередь.- белков.

3.Поддержание разницы концентраций многих веществ в цитоплазме и в межклеточной среде.

4.Поддержание разности потенциалов на мембранах клеток.

Рассмотрим эти процессы подробнее.

1. Мышечная работа не требует особых пояснений, однако надо запомнить, что понятия работы в физике и в физиологии заметно различаются. Простейший пример: с точки зрения физики человек, стоящий по стойке « смирно » не выполняет никакой работы. Однако любой, кому приходилось так стоять, знает, что при этом испытываешь достаточно сильное утомление, то есть физиологическая работа вовсе не равна нулю.

2. Синтез макромолекул. В организме человека каждый час распадается и синтезируется около 100 г белков, то есть белковый состав организма обновляется примерно в течении 3-х суток. На это затрачивается значительная свободная энергия

( от 25 000 кДж/ моль до 200 000 кДж/моль для разных белков). Эту энергию можно подсчитать по формуле (3):

где –число синтезированных молей,- изменение химического потенциала при синтезе данного белка.

3.Поддержание разницы концентраций. Во всех клетках концентрация многих веществ внутри клетки С_внутр заметно ( часто- во много раз ) отличается от концентрации снаружи С_нар.

Например, калия в цитоплазме много больше, чем в межклеточной жидкости, а натрия наоборот, больше снаружи. Эта разница концентраций необходима для жизнедеятельности клеток. Диффузия ионов и молекул через мембрану стремится выровнять концентрации, поэтому в клетках существуют особые механизмы ( их часто называют насосами ), которые переносят вещество через мембрану против разности концентраций. На работу этих насосов тратится заметное количество свободной энергии, которое можно подсчитать по формуле

G = RТ.ln,

где –число молей перенесенного вещества.

4. Создание разности потенциалов на мембранах.

Цитоплазма всех клеток заряжена отрицательно по отношению к межклеточной среде. Другими словами, на мембранах всех клеток существует постоянная разность потенциалов, называемая потенциалом покоя (ПП). Кроме того, во многих клетках в ответ на внешнее воздействие (раздражение ) возникает кратковременная (импульсная) разность потенциалов, называемая потенциалом дейтствия (ПД) . На создание ПП и ПД нужна свободная энергия, которая в данном случае тратится на перенос ионов через мембрану против разности потенциалов U. Эта энергия W_{электр.} рассчитывается по известной формуле

G = W_электр = q.U ; ( 9 ) q- заряд перенесенных ионов. q=.z.F, где – число молей ионов, перенесенных через мембрану, z – валентность иона , F – число Фарадея, то есть заряд одного моля ионов ( F = 96 500 Кл/моль ) . Отсюда получаем: G = zFU (10 )

Учитывая вклад всех трёх типов процессов ( кроме мышечной работы ), получим для общей затраты свободной энергии

( 11)

Величина ( 12 )

называется изменением электрохимического потенциала.

Подсчитаем, например, изменение электрохимического потенциала при переносе ионов натрия из цитоплазмы мышечного волокна в межклеточную среду. Примерные значения концентраций Na⁺ составляют С_вн = 12 ^ммоль/_литр, С_нар=145 ^ммоль/_л, откуда

Разность потенциалов на мембране мышечного волокна составляет около

65 мВ = 0,065 В. Тогда

( Расчет выполнен приблизительно, потому что значения С и U тоже известны весьма приблизительно ). В ходе переноса химических реакций с ионом натрия не происходит, поэтому  = 0

Отсюда . Другими словами, на перенос каждого моля (23г.) ионов натрия необходимо затратить 12,7 кДж свободной энергии.

Именно изменение электрохимического потенциала определяет характер и направление многих физико-химических процессов, происходящих в клетках. Мы встретимся с этим на дальнейших занятиях.

Очевидно, что общее изменение свободной энергии при изменении электрохимического потенциала выражается формулой:

свободной энегрии, полученной с пищей.

Способы измерения теплопродукции организма

Для измерения количества тепла, выделяемого организмом, существуют два метода: прямая и непрямая калориметрия. В методе прямой калориметрии используются физические калориметры, сконструированные таким образом, что в них можно помещать животных или человека. Первый калориметр для измерений на людях был в начале ХХ века создан В.В. Пашутиным в Военно-медицинской академии. На этом приборе были выполнены важные исследования биоэнергетики в норме и патологии. Метод прямой калориметрии даёт более богатую информацию, но он требует применения сложной дорогостоящей аппаратуры. Поэтому гораздо чаще используют непрямую калориметрию. В этом методе собирают воздух, выдыхаемый человеком за определенное время, и измеряют в нем содержание О2 и СО2. По этим данным с помощью таблиц находят величину теплопродукции. Непрямая калориметрия намного проще; важно также, что ее можно применять не только в специальной лаборатории, а в любых условиях ( у постели больного, на обьектах военной техники и т.п. ).

Некоторые данные о теплопродукции человека.

Основной обмен.

Многочисленные измерения показали, что в полном покое( лежа) и в комфортных условиях температуры, влажности и т.д. человек выделяет в час около 4,7 кДж на килограмм массы тела, что соответствует мощности теплопродукции 1,3 Вт на килограмм. Разумеется, эти и последующие цифры отражают средние значения, потому что энерготраты зависят от пола, возраста, характера телосложения. При массе тела 75 кг. теплопродукция в покое составляет около 350 кДж/час или около 8500кДж в сутки. Нетрудно рассчитать, что тепловая мощность человека составляет около 90 Вт. Интересно, что максимальное выделение энергии на единицу массы происходит в мозгу ( около 12 Вт/кг по сравнению с 1,2 Вт/кг для организма в целом ). Это наглядный показатель интенсивности нашей высшей нервной деятельности.

Минимальную величину энерготрат, необходимую для обеспечения основных жизненно необходимых функций организма, называют основным обменом. Очевидно, что приведенные выше цифры теплопродукции в покое при комфортных условиях как раз отражают величину основного обмена. У здоровых людей основной обмен весьма стабилен, и отклонение основного обмена от типичных значений больше чем на 5%-7% почти всегда указывает на серьёзные нарушения каких-то основных функций организма. Поэтому измерение основного обмена ( которое проводится методом непрямой калориметрии ) в ряде случаев имеет существенное значение для диагностики.

При умеренной физической нагрузке знерготраты возрастают в полтора-два раза ( 12 000 – 16 000 кДж в сутки ). Если человек занят тяжелым физическим трудом, энерготраты могут возрасти в 5-6 раз. Еще больше энерготраты при кратковременных нагрузках ( здесь надо, конечно, сравнивать не суточные величины, а мощность). Например, при беге на 100 м мощность возрастает в 15-20 раз. Ясно, что это должно обеспечиваться увеличением