3. Ионные каналы клеточных мембран.

Модель возбудимой мембраны по теории Ходжкина-Хаксли предполагает регулируемый перенос ионов через мембрану. Однако непосредственный переход иона через липидный бислой весьма затруднен. Для ионов натрия и калия величина потенциального барьера, который необходимо преодолеть при переходе из цитоплазмы в мембрану составляет 350-400 кДж/моль (для сравнения, энергия теплового движения при температуре 300 К составляет всего 2,4 кДж/моль). Вероятность такого перехода Р ~ е^-160.

Это и ряд других соображений дали основание считать, что в мембране должны быть специальные структуры, проводящие ионы. Такие структуры были выделены и названы ионными каналами.

Основные свойства ионных каналов:

1. Селективность – способность ионных каналов избирательно пропускать ионы какого-либо одного типа. Измерения показали, что ионные каналы обладают абсолютной селективностью по отношению к катионам (катион-селективные каналы) либо анионам (анион-селективные каналы). В то же время через катион-селективные каналы могут проходить разнообразные катионы, но проводимость мембраны для неосновного иона будет существенно ниже (относительная селективность). Например, калиевый ток через натриевый канал будет в 20 раз меньше, чем натриевый (относительная селективность для калия равна 0,05). Селективность канала определяется наличием селективного фильтра, образованного отрицательно заряженными атомами кислорода, жестко расположенными на определенном расстоянии и пропускающими ионы только определенного диаметра. Подходящий по размеру ион проходит через селективный фильтр без гидратной оболочки; слишком крупные ионы не могут пройти через селективный фильтр; мелкие ионы имеют трудности, связанные с потерей гидратной оболочки.

2. Независимость работы отдельных каналов. Прохождение тока через отдельный ионный канал не зависит от того, идет ли то через другие каналы. Например, К⁺-каналы могут быть включены или выключены, но ток через Na-каналы не изменяется. Влияние каналов друг на друга происходит опосредованно: изменение проницаемостей каких-либо каналов (например, натриевых) изменяет мембранный потенциал, а уже он, в свою очередь, влияет на проводимости прочих ионных каналов.

3. Дискретный характер проводимости отдельных каналов – ионные каналы представляют собой субъединичный комплекс белков, пронизывающий мембрану. При этом проводимость канала дискретна и он может находиться в двух состояниях – открытом или закрытом. Переходы между состояниями происходят в случайные моменты времени и подчиняются статистическим закономерностям. Нельзя сказать, что данный канал откроется именно в данный момент времени. Можно говорить лишь о вероятности открывания канала в определенном интервале времени.

4. Зависимость параметров канала от мембранного потенциала. Натриевый и калиевый потенциалзависимые каналы имеют сенсоры – некоторый элемент белковой молекулы, чувствительный к действию электрического поля. При изменении мембранного потенциала изменяется величина действующей на сенсор силы, в результате эта часть канала перемещается и меняет вероятность открывания или закрывания ворот – своеобразных заслонок, действующих по закону "всё или ничего". Экспериментально показано, что под действием деполяризации мембраны увеличивается вероятность перехода натриевого канала в проводящее состояние. Скачок напряжения приводит к тому, что большое число каналов открывается, через них проходит большее число зарядов, а значит, протекает и больший ток.

Существование ворот было доказано в опытах с регистрацией так называемых "воротных токов" (очень слабых токов, которые в 10³ раз слабее натриевого тока через канал).