2 модуль / Lekcija_9_Ruseckaja_Biomembranes

Лекция № 9.

Тема: «БИОМЕМБРАНЫ»

План.

1.Структура мембран

2.Общие свойства мембран

3.Функции биомембран

1. Структура мембран

(От лат. membrana – кожица) – сложная гликолипопротеиновая оболочка, которая отграничивает внутриклеточное пространство от внеклеточного пространства, а также принимает участие в формировании следующих структур и органелл:

1. ЭПС, 2. лизосомы, 3. МХ, 4. ядро, 5. аппарат Гольджи.

Мембрана состоит из липидов, белков и углеводов. Важнейшими компонентами мембран являются фосфолипиды (фосфатидилсерин, фосфатидилэтеноламин, фосфатидилхолин, фосфатидилинозитол) и холестерин.

Липиды, входящие в состав мембран, являются амфипатичными молекулами, т.е. содержат в своей структуре гидрофильные заряженные группы и гидрофобные радикалы. Гидрофильной группой холестерина является ОН-группа, расположенная у третьего углеродного атома кольца стерана. Такое строение липидов приводит к тому, что гидрофобные радикалы амфипатических молекул взаимодействуют между собой с помощью гидрофобных и Ван дер Ваальсовых сил в глубине билипидного слоя, а полярные головки обращены наружу и взаимодействуют с водой.

Модель жидкостно-мозаичная модель мембраны. Мембрана представляет собой липидный бислой со встроенными в него белковыми молекулами. При этом белковые молекулы могут располагаться на внешней поверхности и на внутренней поверхности (периферические белки). Например, на внутренней поверхности – аденилатциклаза, на внешней – гликопротеины – рецепторы. Белки, способные пронизывать всю толщу мембраны называются интегральными (например, Na,K-ATPаза). Интегральные белки, как правило, исполняют роль трансмембранных переносчиков низкомолекулярных соединений.

2. Общие свойства мембран

1.мембраны способны к самосборке липидных бислоев благодаря амфифильности.

2.мембраны непроницаемы для полярных молекул и ионов.

3.мембраны ассиметричны, что выражается в различном расположении белков, липидов и углеводов на разных сторонах биомембраны. БЕЛКИ: на внешней стороне гликопротеины (рецепторы), на внутренней стороне ферменты (аденилатциклаза). УГЛЕВОДЫ: на внешней стороне мембраны расположены рецепторы. ЛИПИДЫ: на внешней стороне преобладают фосфатидилхолин и сфингомиелин, на внутренней - фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилинозитол.

4.Текучесть (жидкостные свойства) мембраны обусловлена:

1)присутствием непредельных жирных кислот в бислое;

2)длиной углеводородной цепочки ЖК, входящей в состав фосфолипида;

3)холестерин (ХЛ) располагается в гидрофобной части биомембраны и ограничивает все виды движения, т.е. регулирует текучесть мембраны. Поэтому увеличение его концентрации в мембране снижает ее жидкостность.

5.подвижность липидов. Выделяют 4 вида подвижности:

1.латеральная диффузия (соседние фосфолипиды меняются местами).

2.поперечная диффузия (эффект перевертывания).

3.колебательная диффузия (движение остатков жирных кислот в ФЛ по месту двойных связей в цис-конфигурации).

4.вращательные движения (липид может вращаться вокруг своей оси).

3. Функции биомембран Мембранные белки осуществляют следующие функции:

1.Барьерная (через мембрану не проникают полярные вещества).

2.рецепторная (гликопротеины, богатые сиаловыми кислотами, расположены на внешней поверхности мембраны и выполняют рецепторную функцию. Рецепторы принимают сигналы от различных химических веществ: гормонов, медиаторов, лекарственных препаратов).

3.Энергетическая (во внутреннюю мембрану митохондрий встроена АТФ-аза, катализирующая синтез АТФ).

4.регуляторная (аденилатциклаза осуществляет реакцию образования ц-АМФ из АТФ).

5.Детоксикационная (в мембраны микросом встроены ферменты, обезвреживающие токсичные вещества и свободные радикалы)

6.транспортная. Различают 2 вида: без затрат энергии (пассивный транспорт) и с затратой энергии (активный).

Пассивный транспорт (без затрат энергии) – вещества движутся с помощью диффузии по градиенту концентрации. Различают 2 вида диффузии: 1) без белков-переносчиков (простая диффузия) и 2) с участием белков-переносчиков (облегченная диффузия).

1)без белков-переносчиков (простая диффузия) – осуществляется как через липидный бислой (жирорастворимые соединения, например, жирные кислоты, стероидные, тиреоидные гормоны), так и через микропоры (вода, этанол, мочевина, газы – CO2, NH3).

2)с участием белков-переносчиков (облегченная диффузия) осуществляется, например,

перенос глюкозы через мембрану эритроцита (пассивный унипорт) или перенос анионов НСО3- и Cl- через мембрану эритроцитов (пассивный антипорт).

Сзатратой энергии происходят: активный транспорт (против градиента концентрации) и цитоз. Активный транспорт через мембраны происходит против градиента концентрации и сопряжен с затратой энергии. Различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт – перенос веществ и/или ионов через мембрану, связанный с затратой энергии АТФ. Мембранные ферменты – АТФ-азы гидролизуют АТФ, выделяется

энергия, которая затрачивается на перенос иона (вещества). Например, К, Na-АТФ-аза использует энергию гидролиза АТФ для транспорта 2 ионов калия в клетку и 3 ионов натрия из клетки. Са-АТФ-аза переносит ионы кальция против градиента и активно участвует в мышечном сокращении.

Вторично-активный – бывает 2-х типов (требует энергии градиента концентрации другого вещества):

1 тип – с использованием белка-переносчика и градиента ионов натрия (симпорт глюкозы и иона натрия). Глюкоза и натрий поступают в клетку. При гидролизе АТФ выделяется энергия, которая затрачивается на выведение ионов натрия из клетки, а за натрием идет глюкоза – К-Na- насос (например, при всасывании глюкозы из кишечника).

Пример антипорта: Мембранная Н+-АТФ-аза переносит протон из цитозоля внутрь гранулы, вследствие чего создается электрохимический потенциал. Этот градиент Н+ создает движущую силу для переноса адреналина в секреторные гранулы мозгового слоя надпочечников. 2 Н+

выходят из гранулы в цитозоль по градиенту своей концентрации, а внутрь гранулы из цитозоля закачивается адреналин против градиента своей концентрации.

Цитоз – транспорт высокомолекулярного вещества через плазматическую мембрану с образованием везикулы (эндоцитоз и экзоцитоз, пино- и фагоцитоз).

Эндоцитоз – перенос вещества из среды в клетку вместе с частью плазматической мембраны. Поглощение жидкости и растворенных в ней веществ с помощью больших пузырьков называют пиноцитозом.

Экзоцитоз – секреция в межмембранное пространство и кровь макромолекул (например, белков плазмы крови, пептидных гормонов, пищеварительных ферментов и пр.), синтезированных в клетках.