МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 13 Изучениеособенностейстроенияклетокимногообразия

представителейотделаcyanobacteria (cyanophyta).

Типыморфологическойорганизацииталломаводорослей напримересинезеленыхводорослей

Цель работы: изучить особенности строения клеток прокариот на примере цианобактерий и познакомиться с разнообразием талломов и видов цианопрокариот.

Задачи:

1)изготовить временные препараты и изучить строение клеток синезеленых водорослей на примере рода Anabaena;

2)познакомиться с разнообразием цианобактерий;

3)изучить типы морфологической организации таллома водорослей на примере синезеленых водорослей.

Теоретическиесведения

Понимание организации таллома крайне важно для изучения эволюции и классификации водорослей. Морфологическая эволюция разных отделов водорослей шла параллельно. Вероятно, предки, имеющие одноклеточную организацию могли дать начало представителям с колониальной, нитчатой и другим формами организации таллома в каждой из филогенетических ли-

ний. Рассмотрим ступени морфологической дифференциации водорослей. Монадная (жгутиковая) организация характеризуется активной под-

вижностью. Она присуща прежде всего одноклеточным жгутиконосцам, которые являются начальными звеньями эволюции многих отделов водорослей. Разновидность монадной организации – подвижные (благодаря жгутикам) колонии и ценобии (колонии водорослей, в которых число клеток постоянно на протяжении всей жизни). У высокоорганизованных водорослей, например бурых, монадной структурой обладают лишь клетки, служащие для размножения: бесполого (зооспоры) и полового (гаметы). Примеры:

Chlamydo-monas, Euglena и др.

Ризоподиальная (амебоидная) организация наблюдается у некоторых лишенных твердой оболочки клеток, у которых отсутствуют (или временно исчезают) жгутики, а голый протопласт движется амебоидно. Они образуют цитоплазматические выросты псевдоподии и ризоподии. Характерны для золотистых и желтозеленых водорослей, например Chrysoamoeba radians.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 13

Гемимонадный (пальмеллоидиый), или капсальный, тип организа-

ции представлен неподвижными, покрытыми оболочками или голыми клетками, погруженными в общую слизь. Клетки имеют сократительные вакуоли, стигмы и другие органеллы, характерные для монадных форм. Слизистые талломы имеют различные размеры и очертания (Asterococcus).

Коккоидная организация характеризуется неподвижными в вегетативном состоянии, покрытыми оболочками клетками, одиночными или соединенными в колонии и ценобии (хлорелла, целяструм, диатомовые водоросли и др.).

Нитчатая (трихальная) ступень организации представлена клетками, соединенными в простые нити. У эукариотических водорослей такую организацию таллома можно вывести из подвижных или неподвижных одиночных форм, у которых модифицировались ориентация веретена деления, цитокинез и образование стенки. Клетки нити делятся поперечными перегородками, обуславливая этим ее нарастание в длину. Встречаются как свободноживущие, так и прикрепленные к субстрату нитчатые водоросли. У цианобактерий простая нить называется трихомом (Anabaena, Ulothrix).

Разнонитчатый, или гетеротрихальный, тип организации сложнее предыдущего и характеризуется двумя системами нитей (в связи с разными выполняемыми функциями): стелющимися по субстрату и отходящими от них вертикальными нитями (у зеленых, бурых, красных, желтозеленых).

Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) организация характеризу-

ется образованием крупных, объемистых слоевищ в результате срастания нитей (например у красных водорослей).

Паренхиматозная (тканевая) организация также легко выводится из нитчатой: в результате деления клеток нити не только в поперечном, но и в продольных направлениях образуют объемные слоевища с тканями, выполняющими разные функции. Тканевая структура представлена у бурых, красных и зеленых водорослей.

Сифональная, или сифоновая, организация отличается отсутствием поперечных клеточных перегородок, поэтому талломы часто имеют крупные размеры. Ядерные деления не сопровождаются цитокинезом, и в результате возникает ценоцитный многоядерный таллом, представляющий собой одну гигантскую клетку с непрерывной вакуолью, содержащей клеточный сок, и большим количеством ядер. В этом случае часто говорят о неклеточном строении. Примеры – желтозеленые (вошерия) и зеленые водоросли (каулерпа). Перегородки в таком слоевище могут появляться лишь при его повреждении или образовании репродуктивных органов. В обоих случаях процесс образования перегородок отличается от известных способов их формирования у многоклеточных растений. Возникновение этого типа структуры привело к формированию крупных таксонов, представители которых, особенно в прошлые геологические эпохи, получили широкое распространение в морях и океанах всего мира. Однако это направление морфологической эволюции

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 13

водорослей оказалось тупиковым, не выдержавшим конкуренции с магистральным эволюционным путем, возникшим на основе деления клеток и приведшим к появлению тканей.

Сифонокладальная организация отличается от сифоновой тем, что образующийся вначале сифоновый таллом рано или поздно делится на многоядерные участки, или сегменты. Основным признаком сифонокладального типа структуры является способность к образованию сложно устроенных слоевищ, состоящих из первично многоядерных сегментов, из первичного неклеточного слоевища (в результате сегрегативного деления). Характерной особенностью сегрегативного деления, лежащего в основе формирования сифонокладального слоевища, является разобщенность процессов митоза и цитокинеза. Сифонокладальный тип структуры известен лишь у зеленых водорослей (кладофора, акросифония, микродиктион). Направление морфологической эволюции, возникшее на базе сегрегативного деления, хотя и привело к формированию новых крупных таксонов и завоеванию новых биотопов и экологических ниш, но все же оказалось еще одной побочной, тупиковой, ветвью морфологической эволюции растений.

Перечисленные ступени организации таллома наиболее полно представлены у зеленых, золотистых, желтозеленых и динофитовых водорослей. В этих таксонах типы организации таллома положены в основу деления на порядки, последовательность которых в каждом отделе отражает действительную картину его филогенетического развития. Для эвгленовых водорослей, кроме монадной, пока не установлены другие ступени дифференцировки таллома. Наоборот, у бурых водорослей неизвестны примитивные подвижные и неподвижные одноклеточные и нитчатые представители. У них преобладают высшие ступени морфологической дифференцировки таллома: гетеротрихальная, псевдопаренхиматозная и паренхиматозная.

Поскольку начальные ступени эволюции многих отделов водорослей представлены довольно сходно устроенными монадами, различающимися, однако, по окраске, продуктам метаболизма и строению жгутиков, параллельный ход эволюции в разных отделах водорослей объясняется параллельным развитием из монадной остальных типов морфологической организации таллома. Усложнение строения и переход к многоклеточности сопровождались потерей подвижности в вегетативном состоянии. Исходная монадная организация сохранялась только у репродуктивных клеток (и то не всегда). При этом подвижная монадная стадия, все более сокращаясь, удержала основные черты родоначальной формы. Вот почему монадные репродуктивные клетки водорослей из разных отделов столь полно воспроизводят признаки, присущие одноклеточным монадным представителям данного отдела.

Царство Bacteria включает все прокариотические организмы, к которым относят бактерии, выделяя цианобактерии (синезеленые водоросли) и прохлорофиты. В клетках прокариот ядерный материал представлен в виде кольцевой ДНК и не организован в ядро, окруженное мембранами, отсутствуют ядрышки, нет также пластид, митохондрий, аппарата Гольджи и дру-

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 13

гих окруженных мембраной органелл. Осуществляющие аэробный фотосинтез прокариоты с хлорофиллом а (хл а) относятся к отделу Cyanobacteria или

Cyanophyta, а с хлорофиллами а и b (хл b) – к Prochlorophyta.

Отдел Cyanobacteria (Cyanophyta) включает около 2 тыс. видов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах. Эти организмы называют цианобактериями, цианопрокариотами, цианеями и часто используют термин «синезеленые водоросли», так как они, в отличие от других фотосинтезирующих бактерий, обладают оксигенным фотосинтезом. Водоросли могут быть прикрепленными и неприкрепленными к субстрату, неподвижными или способными к скользящему движению, однако жгутиков и ресничек никогда не образуют. Клетки обычно микроскопические, но размеры колониальных индивидов у ряда видов (например у Nostoc) могут достигать нескольких сантиметров. Особенности строения клеток представителей от-

дела Cyanobacteria (Cyanophyta) следующие:

1)цианобактерии имеют коккоидный, трихальный, гетеротрихальный тип дифференциации таллома и бывают одноклеточными или многоклеточными, часто колониальными. Очень редко наблюдается тенденция к пластинчатому (или объемному) расположению клеток;

2)у цианобактерий отсутствуют ядерная оболочка и митохондрии. ДНК-кольцевого типа; расположена по центру клетки (нуклеоплазма). Нередко встречаются газовые вакуоли;

3) клетки содержат такие пигменты: хлорофилл ßа, -каротин, c-фикоэритрин, аллофикоцианин, c-фикоцианин. Благодаря пигментам синего и красного цвета эти организмы и называются синезелеными водорослями. Однако их окраска может сильно варьироваться в зависимости от комбинации пигментов, т. е. быть почти зеленой, оливковой, желтовато-зеленой и другой;

4)хлоропласты отсутствуют. Пигменты находятся в одиночных тилакоидах, расположенных свободно в цитоплазме по периферии клетки. Составным компонентом фотосинтетического аппарата цианобактерий являются фикобилисомы;

5)клеточная стенка четырехслойная. Основу ее составляет пептидоглюкан – муреин, располагающийся поверх плазмалеммы. Многослойная кле-

точная стенка выполняет опорную и защитную функции и играет роль в обмене веществ. Часто вокруг нее образуются слизистые чехлы (или влагалища);

6)запасные вещества такие: цианофициновый крахмал – полисахарид, близкий к гликогену, а также цианофициновые гранулы (соединение азота) и полифосфатные тела (соединения фосфора);

7)половой процесс отсутствует, хотя имеются сведения об изредка наблюдаемой генетической рекомбинации у некоторых видов;

8)преобладает бесполое размножение за счет деления клеток пополам, при этом внутренние слои оболочки клетки врастают вовнутрь клетки (подобно закрывающейся ирисовой диафрагме). Вегетативное размножение осо-

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 13

бей происходит делением клеток пополам у одноклеточных представителей или с помощью гормогониев (коротких скользящих трихомов). У ряда представителей образуются покоящиеся споры (акинеты). В отдельных случаях наблюдается множественное деление с образованием эндоспор. Митоза и мейоза нет.

Классификация в последние годы весьма противоречивая. Многие исследователи выделяют только один класс Сyanophyceae с пятью порядками. Мы с вами рассмотрим старые два класса: Chroococcophyceae (включает современ-

ные порядки Chroocaccales, Pleurocapsales) и Hormogoniophyceae (включающий современные порядкиOscillatoriales, Nostocales, Stigonematales).

Основной принцип разделения отдела на классы – это морфология таллома. В первый класс попадают цианобактерии, имеющие коккоидный одиночный (или колониальный) таллом. Класс, включающий гормогониевые водоросли, чаще всего представлен особями с нитчатым талломом, который при вегетативном размножении распадается на несколько маленьких нитей – гормогонии. В порядках Nostocales и Stigonematales водоросли, кроме вегетативных клеток, имеют специальные клетки, называемые гетероцистами и акинетами.

Гетероцисты – клетки, формирующиеся в нитях цианобактерий и выполняющие функцию азотфиксации.

К особым признакам цианобактерий относят способность фиксировать атмосферный азот в аэробных условиях (это происходит в специализированных клетках – гетероцистах), наличие акинет и трихомов, то есть особых нитчатых форм, у которых весь ряд клеток одет общим внешним слоем стенки.

Более 60 видов цианобактерий образуют гетероцисты, и многие данные свидетельствуют о том, что именно они являются основным местом азотфиксации у этих видов, хотя данные о включении 15N указывают на то, что вегетативные клетки тоже имеют нитрогеназу, вероятно преимущественно в анаэробных условиях. Доказана возможность фиксации азота рядом нитчатых цианобактерий, не имеющих гетероцист, и некоторыми одноклеточными видами. Способность последних к фиксации N2, определяемая по наличию нитрогеназной активности, зависит от условий, в первую очередь – от содержания в среде связанного азота и отсутствия или наличия молекулярного кислорода. Основное место действия обоих факторов – нитрогеназа. В первом случае источники связанного азота репрессируют синтез и ингибируют активность фермента, во втором – кислород быстро инактивирует его.

Разнообразие синезеленых водорослей велико, так как они встречаются в разных типах водоемов, на почве, горячих источн иках и т.д. Мы познакомимся с самыми распространенными представителями клас-

сов отдела Cyanobacteria (Cyanophyta).

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 13

Рис. 6. Nostoc sp.: а – колонии; б – нити в слизи

Род Oscillatoria. Нити одиночные, неветвящие-

ся или соединены в дерновинки в виде кожистых пленок или пучков (рис. 7). Вегетативные клетки на всем протяжении нити одинаковые, цилиндрические, но концевые клетки часто закруглены или заострены. Содержимое клеток иногда однородное или зернистое. Размножение – гормогониями. Виды способны к своеобразному колебательному движению. Род насчитывает 101 вид.

Рис. 7. Oscillatoria.sp.

Задание 1. Познакомьтесь с разными типами клеток синезеленых водорослей на примере водоросли Anabaena flos-aguae.

Ход работы. Изготовьте временный препарат из живой культуры Anabaena flos-aguae, рассмотрите его под микроскопом.

Зарисуйте нить анабены.

Обозначьте на рисунке вегетативные клетки с газовыми вакуолями, гетероцисты, акинеты.

Задание 2. Познакомьтесь с многообразием цианобактерий и изучите разнообразие таллома.

Ход работы. Для работы используйте коллекцию фиксированных проб из природных водоемов с видами цианобактерий родов Synechosystis, Gloecocaspa, Microcystis, Merismopedia, Aphanizomenon, Anabaena, Oscillatoriа.

Поочередно сделайте временные препараты из фиксированных проб и рассмотрите под микроскопом.

Зарисуйте обнаруженные виды с указанием типа таллома: коккоидный– у Synechosystis; нитчатый – у Aphanizomenon, Anabaena, Oscillatoriа. Сравните виды колоний у водорослей родов Gloecocaspa, Microcystis, Merismopedia.

Обозначьте у водорослей родов Aphanizomenon, Anabaena гетероцисты и акинеты.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 13

Контрольныевопросыизадания

1.Какие типы таллома характерны для синезеленых водорослей?

2.Назовите особенности строения цианопрокариот.

3.Что такое гетероциста?

4.Что такое трихом?

5.Что такое акинеты?

6.Каким способом размножаются синезеленые водоросли?

Лабораторная работа 14 Изучениеособенностейстроенияклеток

имногообразияпредставителейотделаrhodophyta

Цель работы: изучить особенности строения и многообразие водорослей отдела Rhodophyta.

Задачи:

1)изучить особенности строения псевдопаренхиматозного (ложнотканевого), паренхиматозного (тканевого) таллома красных водорослей;

2)рассмотреть и зарисовать представителей красных водорослей по гербарному материалу;

3)изучить и зарисовать основные жизненные циклы красных водо-

рослей

Теоретическиесведения

Отдел Rhodophyta входит в царство Eukarya, то есть это настоящие эукариотические организмы.К этому отделу относятся около 4000 видов. Особенно много их в тропических и теплых водах, хотя многие виды обитают в холодных областях земного шара. Менее 100 видов обнаружены в пресных водах. Представители этого отдела чаще прикреплены к камням или другим водорослям; имеются несколько свободноплавающих, а также одноклеточных колониальных видов.

Классификация. Традиционно отдел Rhodophyta подразделяют на два класса: класс бангиевых Bangiophyceaea и класс флоридеевых Florideophyceae (по системе Килина). Каждый из них содержит по 6 порядков. Основная масса багрянок относится к классу флоридеевых: в нем 49 семейств. Принципы, положенные в основу классификации,— строение женских репродуктивных органов и процесс развития гонимобласта (специальные нити несущие карпоспоры). Последнее время учеными G. R. Saurders и M. H. Hommersand (2004) красные водоросли рассматриваются в ранге подцарства и вклю-

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 14

чают два отдела: Cyanidiophyta и Rhodophyta. Дается и система красных водорослей в ранге отдела Rhodophyta и двух подотделов: Cyanidiophytina,

включающий класс Cyanidiophyceae, и Rhodophytina – классы Rhodellophyceae, Compsopogonophyceae, Bangiophyceaea и Rhodymeniophyceae (Florideophyceae). Авторы системы – Г. А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов. Мы будем придерживаться традиционной классификации, включающей два класса: Bangiophyceaea и Florideophyceae.

Красные водоросли в строении клеток имеют ряд особенностей.

1.Таллом чаще всего многоклеточный коккоидный, трихальный, гетеротрихальный, псевдопаренхиматозный, паренхиматозный. Прикрепляется

ксубстрату с помощью ризоидов, специальных клеток. Но подавляющее большинство этих водорослей имеют псевдопаренхиматозные талломы, возникающие в итоге переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси, неограниченно нарастающей с помощью верхушечной клетки (одноосевое строение), либо многих таких осей (многоосевое строение). У некоторых родов (Porphyra) обнаружена настоящая паренхима (ткань) из плотно упакованных клеток, как у высших растений.

2.В жизненном цикле отсутствуют жгутиковые стадии.

3.Клеточная стенка состоит из жестких микрофибрилл целлюлозы (а у некоторых видов – из ксиланов и галактанов) и погружена в слизистый матрикс. Примеры – агар-агар или каррагинан, имеющие большое значение для промышленности и делающие красные водоросли гибкими и скользкими на ощупь. Слизь может составлять до 70 % сухого веса клеточной стенки. Многие багрянки откладывают в своих клеточных стенках карбонат кальция; этот процесс наблюдается у семейства кораллиновые, что делает клеточные стенки очень жесткими и каменистыми благодаря извести. Кораллиновая водоросль найдена на глубине 268 м, что почти на 100 м ниже глубины, на которую поступает свет.

4.Специфической особенностью красных водорослей (класс Florideophyceae) является наличие поровых соединений, имеющее значение для выделения порядков. Встречаются два типа поровых соединений: первичное и вторичное. Первичное формируется между двумя дочерними клетками при делении материнской, вторичное – при слиянии двух клеток. В образовании пробочек участвует эндоплазматическая сеть. Ее цистерны выстраиваются

всептальной поре, в них и снаружи от них откладывается материал пробки. Внутри поровые пробочки заполнены белковым содержимым, шапочки частично состоят из полисахаридов. Существует более 7 типов различных поровых пробок.

5.В клетках находятся многочисленные простые хлоропласты, как правило париетальные, в виде зерен или пластинок, окруженные двойной мембраной с одиночными тилакоидами; присутствуют фикобилисомы. От-

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 14

сутствует хлоропластная эндоплазматическая сеть. У Bangiophyceaea встречаются звездчатые хроматофоры с центральными пиреноидами.

6.Представители отдела содержат такие пигменты: хлорофилл а, α-γ-ß-каротин, фикоэритрин, аллофикоцианин, r-фикоцианин. От соотношения пигментов зависит окраска таллома, варьирующаяся от малиновокрасной (преобладает фикоэритрин) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина). Благодаря красным и синим пигментам красные водоросли приспособлены к поглощению зеленых, фиолетовых и синих лучей, проникающих на большую глубину.

7.Запасное вещество – полисахарид «багрянковый крахмал», который

витоге воздействия йода приобретает буро-красный цвет. Зерна «багрянкового крахмала» откладываются в цитоплазме вне связи с пиреноидами и хлоропластами.

8.Размножение вегетативное, бесполое, половое.

9.Половой процесс – оогамия. Мужские гаметы, спермации, образуются в сперматангиях. Женский гаметангий, карпогон, состоит из нижней части, брюшка, где расположено ядро женской гаметы, и верхней части,

трихогины.

10.После оплодотворения формируются нити гонимобластов, клетки которых превращаются в карпоспорангии (2n), которые вместе с гонимобластами образуют гонимокарп или карпоспорофит – диплоидное поколение. Если гонимокарп окружает оболочка, он называется цистокарпием.

Вкарпоспорангии формируются карпоспоры (2n), которые прорастают в диплоидный тетраспорофит. На нем возникает еще один тип спорообразования – тетраспорангий, в котором происходит редукционное деление (мейоз) и образуются гаплоидные тетраспоры (n). Прорастая, они дают раздельнополый гаметофит.

11.Жизненный цикл большинства красных водорослей необычен. Он включает 3 этапа: гаплоидный (гаметофит), диплоидный (карпоспорофит), еще один диплоидный этап (тетраспорофит). У большинства водорослей гаметофит, карпоспорофит, тетраспорофит очень схожи, то есть являются изоморфными. Описанный тип наблюдали у полисифонии (он так и называется полисифония-тип) и у кораллиновых. Хотя может встречаться гетероморфный жизненный цикл, когда тетраспорофиты имеют микроскопическую нитчатую структуру или пластинку.

Класс Bangiophyceaea – водоросли часто со звездчатым хлоропластом, содержащим пиреноид. Поры между клетками, как правило, отсутствуют. Карпогон без трихогины; после оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 14

р. Lemanea встречается в быстро текущих реках с холодной водой;

р. Gelidium – обитатели теплых морей, важные промысловые водоросли; в Японии из них получают кантен (агар-агар);

р. Corallina – водоросли, которые играют важную роль в образовании коралловых рифов;

р. Ahnfeltia, Gracilaria – водоросли, из которых добывают агар-агар (рис. 9, рис. 10).

Задание 1. Ознакомьтесь с разнообразием красных водорослей. Для работы приготовлен гербарий (порфира, анфельция, дазия, полисифония, родимения и хондрус).

Ход работы. Рассмотрите гербарные образцы красных водорослей. Зарисуйте талломы красных водорослей.

Задание 2. Изучите внутреннее анатомическое строение таллома красных водорослей на примере фиксированных проб Ahnfeltia sp.

Ход работы. Возьмите фиксированный образец Ahnfeltia sp., острой бритвой сделайте поперечный срез таллома, приготовьте временный препарат и рассмотрите его под микроскопом.

Зарисуйте анатомическое строение поперечного среза таллома Ahnfeltia sp., отметив паренхиматозный тип таллома (рис. 11).

Задание 3. Изучите особенности жизненного цикла полисифонии.

Ход работы. Использовав таблицы, изучите жизненный цикл красной водоросли полисифонии.

Зарисуйте изоморфный жизненный цикл полисифонии.

Отразите на рисунке то, что пластинчатый таллом полисифонии представляет собой гаплоидное поколение – гаметофит, на котором образуются спермации и карпогон. Также покажите, что после оплодотворения формируются диплоидные карпоспоры, из которых образуется нитчатый диплоидный таллом – спорофит, а далее на нем в итоге мейоза формируются специальные моноспоры (конхоспоры), развивающие пластинчатый таллом.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 14

Контрольныевопросыизадания

1.В чем сходство и различие красных водоросли и цианобактерий

2.Как размножаются красные водоросли?

3.Что такое трихогина?

4.Охарактеризуйте роль гонимобластов.

Лабораторная работа 15 Изучениеособенностейстроенияклетокимногообразия

представителейотделаheterokontophyta классовchrysophyceae, xanthophyceae, phaeophyceae

Цель работы: изучить особенности строения и многообразие водо-

рослей отдела Heterokontophyta классов Chrysophyceae, Xanthophyceae, Phaeophyceae.

Задачи:

1)изучить особенности строения и разнообразие водорослей класса

Chrysophyceae;

2)изучить особенности строения и разнообразие водорослей разных семейств класса Xanthophyceae;

3)изучить особенности строения и разнообразие водорослей разных семейств класса Phaeophyceae.

Теоретическиесведения

Отдел Heterokontophyta. Многие авторы называют этот отдел Ochrophyta (например, Г.А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов). Представители отдела имеют такие общие черты строения:

1)одноили многоклеточный таллом разнообразного строения;

2)монадные формы имеют два жгутика с трехчастными мастигоне-

мами;

3)клеточные стенки разнообразные, часто включают кремний;

4)пигменты – хлорофилл а и хлорофилл с, α-γ-ß-каротин, ксантофиллы (фукоксантин и ваушериаксантин);

5)хлоропласт окружен двойной мембраной и двумя слоями эндоплазматического ретикулюма (ЭПР), объединяющими хлоропласт и ядро;

6)тилакоиды сгруппированы в группы по трое;

7)запасное вещество – хризоламинарин.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 15

Этот отдел объединяет 9 классов: Chrysophyceae, Parmophyceae (вклю-

чает часть порядков Chrysophyceae), Sarcinochrysidophyceae, Xanthophyceae, Eustigmatophyceae, Bacillariophyceae, Raphidophyceae, Dictyochophyceae, Phaeophyceae.

Класс Chrysophyceae насчитывает около 800 видов. Они распространены по всему земному шару, в водоемах разного типа, в основном – в пресных водах. Это одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы золотисто-желтого, буровато-зеленого, реже зеленовато-желтого цвета, есть бесцветные формы. Некоторые могут вызывать «цветение» воды (желто-коричневая окраска), например виды родов Mallomonas, Synura, Dinobryon. Для золотистых водорослей характерны такие общие черты строения.

1.Большинство их представлены монадной формой. Часто встречаются одноили двужгутиковые формы со жгутиками разной длины. В последнем случае длинный жгутик называется главным, жгутик покороче – боковым. Если жгутик один (Chromulina), то он имеет перистое строение (с мастигонемами). Если жгутиков два (Ochramonas), один из них перистый с мастигонемами, другой бичевидный.

2.Клетки в большинстве случаев лишены клеточной оболочки, иногда покрыты лишь плазмалеммой, часто мелкими кремнеземными чешуйками, нередко срастающимися в панцирь; реже выделяют домики. Домики бывают разными. Их стенки состоят из клетчатки, пропитанной углекислой известью и солями железа (коричневые), иногда могут быть пропитаны кремнием. У некоторых видов имеется целлюлозная (или целлюлозно-пектиновая) оболочка.

3.У некоторых видов есть особые стрекательные структуры (дискоболоцисты), выполняющие защитную функцию.

4.Хлоропластов в клетке может быть от одного до восьми. Они п о- крыты четырьмя мембранами, имеют трехтилакоидные ламеллы; у некоторых видов есть опоясывающая ламелла; в хлоропластах находятся пиреноиды (обычно голые).

5.Пигменты: хл а и хл с; ксантофиллы (с преобладанием фукоксантина и β-каротина).

6.Стигма (или глазок) является частью хлоропласта, расположена на его переднем крае, непосредственно под боковым жгутиком, несущим фоторецептор.

7.Запасное вещество – хризоламинарин.

8.У золотистых водорослей известно бесполое и половое размножение. Бесполое может быть вегетативным, которое осуществляется с помощью специализированных клеток-амебоидов, зооспор и апланоспор. Вегетативное деление характерно для одноклеточных форм. Бесполое размножение с помощью амебоидов происходит у видов, имеющих домики.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 15

9.Половой процесс редок и представлен в виде гологамии (Dinobryon) (слияние двух целых подвижных, лишенных клеточных оболочек вегетативных клеток), изогамии и автогамии (т. е. сначала идет мейоз, образуются 4 клетки, затем 2 клетки разрушаются, а оставшиеся две сливаются, образуя зиготу, которая минуя период покоя, вырастает и превращается в цисту).

10.Жизненные циклы у золотистых характеризуются тем, что образу-

ются цисты.

Класс Xanthophyceae объединяет около 600 видов в основном микроскопических размеров, хотя встречаются и макроскопические эукариотические водоросли, имеющие желто-зеленую, светлоили темно-желто-зеленую окраску; редко встречаются водоросли зеленого цвета и бесцветные. Размеры – от 0,5-1,5 мкм до нескольких сантиметров (Tribonema).

1.Наиболее характерным является коккоидный тип организации таллома, реже – монадный и ризоподиальный, нитчатый, пластинчатый, сифональный.

2.Монады с двумя жгутиками: длинный – с двумя рядами мастигонем; короткий – гладкий.

3.В состав клеточной стенки входят целлюлоза и пектиновые вещества. Оболочка может быть цельной или двустворчатой. В клеточных оболочках обнаруживается кремний, придающий им особую твердость, хрупкость и блеск. Клеточная оболочка может иметь различные выросты: шипы, бородавки, зубчики и т.д. У прикрепленных форм оболочка образует вырост – ножку с подошвой (прикрепительный диск). Могут встречаться виды с «голыми» клетками, которые находятся в домиках.

4.Стигма (красная, оранжевая, коричневая) расположена в хлоропласте, на его переднем конце, под оболочкой.

5.Хлоропластов – от одного до нескольких сотен. Чаще их бывает два. Они лежат в цистерне эндоплазматической сети и вместе с оболочкой хлоропласта образуют четырехмембранную систему, связанную с ядром эндоплазматической сетью. В матриксе хлоропласта расположены трехтилакоидные ламеллы. Пиреноиды наблюдаются редко, они «голые», двух типов: полупогруженные с проходящими через их ламеллами; выступающие, сидящие на выросте внутренней поверхности

6.Пигменты – хл а и хл с и β- ε-каротины. Из ксантофиллов преобла-

дает ваушериаксантин. Фукоксантин отсутствует

7.Запасные вещества – липиды. Иногда в вакуолях присутствует хризоламинарин.

8.Размножение желтозеленых водорослей – преимущественно бесполым путем с помощью вегетативных или специализированных клеток. Бесполое (вегетативное) размножение одноклеточных, лишенных клеточной оболочки, происходит делением клеток надвое (Rizochloris). У колониальных

имногоклеточных водорослей – фрагментацией таллома или отчленением

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 15

отдельных конечных клеток таллома (Heteropedia). У вошерии есть выводковые почки. У нитчатых известны акинеты.

9.Бесполое размножение у желтозеленых водорослей происходит с помощью специализированных клеток: амебоидов, зооспор, синзооспор, гемизооспор и гемиавтоспор, автоспор и синавтоспор, апланоспор и синапланоспор, гинноспор. Разнообразные типы спор образуются в одноклеточных спорангиях.

10.Половой процесс у р. вошерии – (оогамия). Половые органы – оогонии и антеридии – могут быть расположены на одном растении (однодомное), или разных (двудомное). Образующиеся в антеридии двужгутиковые сперматозоиды, проникая в оогоний, оплодотворяют яйцеклетку. Зигота (или ооспора) покрывается толстой многослойной оболочкой и после периода покоя прорастает далее. Это похоже на зиготический мейоз. Считают что цикл развития Vaucheria – гаплофазный. Цикл развития остальных желтозеленых

водорослей, у которых отсутствует половой процесс, происходит без смены ядерных фаз. Нередко цикл развития усложняется у одного и того же вида различными формами бесполого размножения (например у Tribonema, Botrydium и т.д.).

Класс Phaeophyceae. Бурые водоросли преимущественно распространены в соленых водах морей и океанов, в холодных водах северных и южных широт и насчитывают около 1500 видов из 240 родов. Их талломы могут быть микроскопическими (в несколько десятков мкм) и гигантскими (в 30–50 м, 60–100 м). Как представители класса бурых водоросли имеют следующие особенности строения клеток и таллома.

1.Таллом – гетеротрихальный, псевдоили паренхиматозный (пластинчатый) разной формы: нитевидный, корковидный, мешковидный, пластичный и кустистый. Среди бурых водорослей есть виды с эфемерными, однолетними и многолетними талломами.

2.Монадными формами являются зооспоры и гаметы, в норме несущие два неравных жгутика, прикрепляющихся сбоку к клетке: один – длинный перистый (с мастигонемами); второй – короткий задний гладкий.

3.Оболочка клеток двухслойная, внутренний слой целлюлозный (альгулеза). Внешний слой пектиновый, состоящий из альгиновой кислоты и ее солей. Основой пектина является камедиевидное вещество – альгин (растворимая натриевая соль альгиновой кислоты), у некоторых – фукоидин.

4.У высокоорганизованных бурых водорослей в многорядных слоевищах наблюдается специализация клеток с образованием тканей: паренхиматозный тип структуры тела. В простейшем случае различают кору из интенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов и особых вакуолей (физод) и сердцевину, состоящую из бесцветных, часто более крупных клеток одинаковой формы. У более сложно организованных (ламинариевых и фукусовых) коровой слой достигает значительной толщины. Верхние 4 слоя, состоящие из мелких клеток, образуют меристо-

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 15

дерму – делящуюся покровную ткань. Глубже, под меристодермой, лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центре находится рыхло или плотно расположенные нити с сильно вытянутыми клетками (сердцевина). Между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки – промежуточный слой. Сердцевина бурых водорослей служит для транспорта продуктов фотосинтеза. Кроме того, сердцевина выполняет механическую функцию, в ней часто имеются также нити с толстыми продольными оболочками.

5.Хлоропласты пристеночные, многочисленные, мелкие; окружены четырьмя мембранами и связаны с мембраной ядра хлоропластной эндоплазматической сетью. Хлоропласты с трехтилакоидными ламеллами окружены одной или несколькими опоясывающими ламеллами.

6.Пиреноид не пронизывается ламеллами почковидной формы и выступает из хлоропласта.

7.Стигма (глазок) у жгутиковых стадий находится в пластидах.

8.Встречаются бесполое и половое размножение.

9.Вегетативное размножение фрагментацией таллома наблюдается тогда, когда оторванные талломы попадают в более или менее защищенные места и продолжают там вегетацию. Такие растения, плавающие или лежащие на грунте (т. е. неприкрепленные), никогда не образуют органов полового и бесполого размножения.

10.У видов р. Sphacelaria имеются еще специальные почки вегетатив-

ного размножения.

11.Бесполое размножение осуществляется зооспорами, образующимися

вбольшом количестве в одногнездовых спорангиях. У просто организованных водорослей (Ectocarpus, Sphacelaria и др.) одногнездовые спорангии

представляют собой шаровидные или эллипсоидные клетки, которые располагаются, как боковые выросты ветвей. В спорангиях происходит редукционное деление ядра с последующими многократными митотическими делениями. (Одновременно с ядрами делятся хлоропласты.) В результате образуется большое количество зооспор, которые выходят наружу через разрыв в оболочке на вершине спорангиев и, недолго поплавав, дают начало новому, внешне такому же, но уже гаплоидному растению. Некоторые бурые водоросли размножаются неподвижными, лишенными жгутиков спорами – апланоспорами. У видов порядка Tilopteridales наблюдаются моноспоры, у видов порядка Dictyotales – тетраспоры.

12. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамия.

13. Гаметы образуются обычно в многогнездовых гаметангиях (по одной – в каждой камере).

14. У большинства бурых водорослей наблюдаются два самостоятельных поколения: спорофит и гаметофит. Иногда еще и гаметоспорофит, т. е. один и тот же организм может давать начало зооспорам и гаметам. Это явление встречается у наиболее примитивных бурых (Ectocarpales, Chordariales и других), смена форм развития которых носит нестойкий характер. Из спор, производимых спорофитом, могут развиваться слоевища гаметофитов, или

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 15

гаметоспорофитов, или же спорофитов. Часто это в значительной степени определяется экологическими условиями. Но у этих бурых водорослей наблюдается изоморфная смена форм развития. Гетероморфную смену форм развития с обязательным чередованием спорофитов и гаметофитов имеют водоросли порядка Laminariales. Их цикл развития характеризуется правильной сменой мощного спорофита и микроскопического гаметофита. Кроме того, существует целый ряд бурых водорослей, не имеющих смены поколений; у них происходит лишь смена ядерных фаз (семейства Fucaceae, Sargassaceae, Cystoseiraceae). Их нормальное воспроизведение возможно только половым путем (половой процесс – оогамия).

Задание 1. Изучите строение таллома золотистых водорослей. Познакомьтесь с их представителями.

Ход работы. Используйте фиксированные пробы с представителями родов Dynobrion и Hydrurus. Сделайте временный препарат из пробы, содержащей Dynobrion divergens, и рассмотрите под микроскопом.

Зарисуйте колониальный тип таллома у динобриона.

Отметьтедомики и вегетативные клеткиDynobrion divergens (рис. 12).

Рис. 12. Колония Dynobrion divergen:

прозрачные полудомики с вегетативными клетками

Изготовьте временный препарат из пробы, содержащей Hydrurus foetidus, и рассмотрите его под микроскопом.

Зарисуйте пальмеллоидный древовидный тип таллома гидруруса. Отметьте на рисунке общую слизь и вегетативные клетки водоросли. Задание 2. Изучите строение таллома желтозеленых водорослей. Оз-

накомьтесь с их представителями.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 15

Ход работы. Сделайте временные препараты с нитями Tribonema sp. и рассмотрите их под микроскопом (рис. 13). Для работы необходимы фиксированные пробы или живой материал Tribonema sp., постоянные препараты

Vaucheria.

Рис. 13. Нить Tribonema sp. и Н-образная двустворчатая клеточная стенка

Зарисуйте нити Tribonema sp.

Отметьте нитчатый таллом и двустворчатую клеточную стенку. Рассмотрите под микроскопом постоянный препарат Vaucheria sp.

Зарисуйте нити Vaucheria sp.

Отметьте нитчатый сифональный тип таллома, укажите одноклеточные оогонии и антеридии.

Задание 3. Ознакомьтесь с разнообразием, особенностями строения и жизненными циклами бурых водорослей.

Ход работы. Рассмотрите гербарные экземпляры фукуса (рис. 15), падины (рис. 16), цистозейры и саргассума (рис. 14).

Зарисуйте виды бурых водорослей, отметив разнообразие таллома. На основе фиксированных образцов ламинарии рассмотрите внешнее и

внутреннее анатомическое строение таллома. Острой бритвой сделайте поперечный срез и приготовьте временный препарат. Рассмотрите его под микроскопом.

Зарисуйте внешний вид ламинарии, отметив пластинчатый таллом и ризоиды (рис.17).

Зарисуйте внутреннее строение ламинарии.

Отметьте меристодерму, кору, промежуточный слой, сердцевину

(рис. 18).

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 15

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 15

1

2

3

4

5

Рис. 18. Анатомическое строение таллома ламинарии: 1 – сорусы зооспорангиев; 2 – меристодерма – делящаяся покровная ткань; 3 – кора из более крупных окрашенных клеток; 4 – проме-

жуточный слой (крупные бесцветные клетки); 5 – сердцевина

Изучить по таблицам жизненный цикл ламинарии.

Изобразите жизненный цикл, отметив, что у него – гетероморфная форма развития.

Контрольныевопросыизадания

1.Опишите особенности строения клеток золотистых водорослей.

2.Какие формы талломов встречаются у желтозеленых водорослей?

3.Как происходит усложнение развития таллома у бурых водорослей?

Лабораторная работа 16 Изучение особенностей строения клетоки многообразия

представителей отделаheterokontophyta класса bacillariophyceae

Цель работы: изучить особенности строения клеток и многообразие водорослей отдела Heterokontophyta класса Bacillariophyceae.

Задачи:

1)изучить строение панциря центрических и пеннатных водорослей;

2)познакомиться с многообразием диатомовых водорослей;

3)изучить основные жизненные циклы диатомовых водорослей.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 16

Теоретическиесведения

Класс Bacillariophyсeae насчитывает от 12 до 25 тыс. видов. Это одноклеточные и колониальные водоросли, имеющие коккоидный тип организации таллома и особую структуру – кремнеземный панцирь. Монадный тип есть только в репродуктивной стадии (одножгутиковая мужская гамета, у жгутика нет центральных микротрубочек). Панцирь состоит из кремнезема (Si2хH2O), с примесью металлов (алюминия, железа и магния), см. рис. 19.

Рис. 19. Диатомовая водоросль пиннулярия: 1 – вид со стороны пояска; 2 – со стороны шва; 3 – вскрытая клетка; 4 – поперечный срез через клетку; 5 – циклотелла; а – гипотека; б – эпитека; в – шов; г – узелок; д – хромопласт; е – пиреноиды; ж – цитоплазма;

з– ядро; и – вакуоль

1.Панцирь состоит из двух частей: эпитеки и гипотеки. Эпитека надвигается своими краями на гипотеку (крышка – на коробку). Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки (эпивальвы) и пояскового ободка (эпицингулюма). Гипотека состоит из гиповальвы и пояскового ободка – гипоцингулюма. Эпи- и гипоцингулюм вместе составляют поясок панциря. Замкнутая часть створки называется ее загибом. Поясок в виде узкой ленты обхватывает край загиба, но не срастается с ним. У многих диатомей между загибом створки и пояском возникают вставочные ободки различной фор-

мы и в разном количестве. На них развиваются септы – неполные кремнеземные перепонки. Вставочные ободки обеспечивают увеличение объема клетки и ее рост за счет увеличения их числа или их раздвигания. Разрастание вставочного ободка в полость клетки приводит к образованию септы.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 16

Существуют зигоморфные створки. Они могут иметь разные концы: одинаковые – изопольные; разные – гетеропольные. Концы створок – различной формы.

Панцирь имеет микроскопический рисунок, представленный порами разных типов (отверстия, т. е. поры, альвеолы, локулы) и штрихами. Пора – сквозное, открытое с обеих сторон отверстие. Локула – камера в толще кремнеземного панциря, закрываемая с наружной или внутренней стороны тонким перфорированным слоем кремнезема (велум). Альвеола – удлиненная камера или одна из серии камер, проходящих от осевого поля или центральной части створки к ее краю и открывающаяся внутрь панциря большими отверстиями, а с наружной стороны закрытая тонким перфорированным слоем. Штрих – ряд ареол или альвеол. Они отличаются направлением на створке.

У большинства пеннатных диатомовых на створке есть особое образование – шов (рафе), имеющий вид двух продольных, слегка изогнутых щелей в толще панциря. Такой шов называется щелевидным. В середине створки, где панцирь изнутри утолщен, образуя центральный узелок, обе ветви шва погружаются в 2 центральные поры (в толще центрального узелка). У полюсов клетки шов заканчивается внутри полярных конечных узелков. Диатомовые водоросли, имеющие шов, способны к движению по типу скольжения.

2.По поводу других органелл нужно отметить следующее: митохондрии имеют трубчатые кристы; хорошо развит аппарат Гольджи, особенно диктиосомная сеть. В периферической части клетки находится силикалемма – сложная система цистерн и трубочек, в которых обнаружены элементы кремнеземного панциря. Функция силикалемм двойная: формирование панциря за счет их содержимого и образование новой плазмалеммы за счет мембран пузырьков Гольджи.

3.Водоросли окрашены в светло-желтый или желто-бурый цвет благодаря наличию каротиноидов β( - каротин, Ε-каротин, неоксантин, фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин) и преобладанию их над хлорофиллами а

ис. Хлоропласты париетальные (1–2) в виде пластинок или дисков. Матрикс хлоропластов пересекается трехтилакоидными ламеллами, есть опоясывающая ламелла, связанная с эндоплазматической сетью и ядерной оболочкой. Пиреноид центральный. Тилакоиды либо пронизывают его, либо прерываются перед ним. Есть мембрана, окружающая пиреноид.

4.Основной способ размножения – вегетативное деление клетки надвое. Многократное вегетативное деление приводит к уменьшению размеров клеток диатомей. Восстановление максимальных размеров идет путем полового размножения и образования ауксоспор.

Половой процесс таков. Диатомовые водоросли в вегетативном состоянии – диплоидные особи (2n). Половой процесс у пеннатных напоминает

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 16

конъюгацию, когда сливаются протопласты вегетативных клеток. Ядро каждой из клеток делится мейозом (гаметический мейоз), а протопласт делится с образованием двух гамет. Гаметы сначала содержат по 2 ядра, а затем одно ядро дегенерирует. После этого створки конъюгирующих клеток расходятся

иодна из гамет каждой клетки переползает в соседнюю клетку; там 2 гаметы сливаются (сингамия). Образовавшиеся 2 зиготы растут очень быстро и превращаются в ауксоспоры. Ауксоспоры сначала 2-ядерные, но затем происходит кариогамия, и в итоге зрелые ауксоспоры содержат по одному диплоидному ядру. Достигнув максимальных размеров для данного вида, ауксоспора образует панцирь с двумя створками: первая толстая и выпуклая, вторая – плоская. Обычно после первого деления ауксоспоры дочерние клетки приобретают признаки данного вида. Рассмотренный половой процесс – изогамный, т. к. гаметы одинакового размера (например Gomphonema). У видов р, Nitzschia и Navicula – анизогамный половой процесс (одна подвижная

иодна неподвижная гаметы).

Упредставителей центрических водорослей половой процесс пред-

ставлен оогамией. Женская репродуктивная клетка (оогоний) производит одну яйцеклетку (Stephanodiscus, Melosira) или две, а мужская репродуктивная клетка (сперматогоний) образует 2 и 4 сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. Цикл развития диатомовых водорослей происходит на диплоидной фазе с гаметической редукцией. Выделяют 2 класса.

Класс Centricae – Центрические. Клетки одиночные или образуют разнообразные колонии. Панцирь дисковидный, линзовидный, шаровидный эллипсоидный, цилиндрический, бочонковидный, реже призматический, иногда со вставочными ободками в виде колец, «воротничков» или чешуек. Створки большей частью круглые, реже эллиптические. Поверхность створки плоская, выпуклая, иногда радиально или концентрически волнистая, конусовидная, нередко с выростами в виде щетинок и шипиков. Створки состоят из точек, ареол и штрихов, расположенных большей частью радиально, реже концентрически, тангентально или беспорядочно. Радиальные ряды ареол иногда образуют пучки. В центре створки часто находится центральное поле – бесструктурная часть створки или имеющая отличную от остальной

створки структуру. Шов отсутствует. Хроматофоры – в виде многочисленных мелких зерен или более или менее крупных одной или нескольких пластинок. Размножение – путем вегетативного деления, у некоторых известно образование микроспор. Вегетативные клетки диплоидные. У некоторых видов известны покоящиеся споры, панцири которых сильно отличаются от вегетативных клеток. Преимущественно морские роды. В пресных и солоноватых водах известны 8 родов с очень немногими видами; из них только роды

Melosira, Aulocoisira, Cyclotella, Stephanodiscus являются наиболее распро-

страненными в континентальных водоемах.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 16

Задание 1. Изучите строение панциря диатомовых водорослей.

Ход работы. Для работы используйте постоянные препараты диатомовых водорослей, подготовленные для иммерсионного микроскопирования. Под иммерсионным микроскопом рассмотреть строение панцирей домини-

рующих видов диатомовых (Stephanodiscus, Cyclotella, Fragillaria, Tabellaria, Navicula, Didymosphenia); найдите панцири пеннатных и центри-

ческих водорослей.

Зарисуйте структуру панциря каждого вида.

Отметьте на изображениях пеннатных водорослей шов, центральное поле, поры (если есть) и направление штрихов.

Задание 2. Ознакомьтесь с разнообразием диатомовых водорослей. Ход работы. Используя коллекцию фиксированных проб фитопланк-

тона и фитобентоса, приготовьте временный препарат и рассмотрите его под микроскопом. Используя данный лабораторный практикум, определите до рода 10−15 диатомей.

Зарисуйте найденные виды, сделайте подписи к рисункам.

Используя таблицы, изучите и изобразите жизненный цикл родов

Gomphonema и Melosira.

Контрольныевопросыизадания

1.Дайте определение эпитеки и гипотеки.

2.Из какого вещества устроен панцирь диатомовых водорослей?

3.Что такое ауксоспора?

4.Где обитают диатомовые водоросли?

Лабораторная работа 17 Изучение особенностейстроения клетоки многообразия

представителей отделов dinophyta, prymnesiophyta (haptophyta) и cryptophyta

Цель работы: изучить особенности строения клеток представителей отд. Dinophyta, Prymnesiophyta (Haptophyta) и Cryptophyta.

Задачи:

1)изучить особенности строения водорослей отдела Dinophyta;

2)изучить особенности строения водорослей отдела Chromophycota.

Теоретическиесведения

Ранее представителей этих этих отделов объединяли в отделы Pyrrophyta или Chromophycota. В основном проблема заключается в том, что вы-

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 17

деляют в качестве признаков отдела или классов. Чаще всего базовыми признаком является пигментация, а во всех водорослях этих отделов содержатся хл а и хл с, хл b отсутствует. В других классификациях, которые рассматриваются нами, за основу взята структура жгутика. Надо сказать, что это очень неоднородная группа водорослей и, вероятно, в дальнейшем она будет претерпевать еще не раз пересмотр таксономических единиц.

Отдел Dinophyta – динофитовые водоросли, или динофлагелляты. Всего известно более 300 видов.

Классификация. Отдел Dinophyta делится на 4 класса: Syndiophyceae, Blastodiniphiceae, Dinophyceae, Blastodiniales. Дадим ему характеристику.

1.Одноклеточный монадный таллом − с двумя неравными жгутиками. Поперечный жгутик длинный. Он лежит в поперечной борозде панциря. Продольный короткий; он лежит в продольной борозде. Оба жгутика несут тонкие волоски. У динофитовых жгутиков обычно два. Один, «продольный», обычного строения. На его мембране во многих случаях в два ряда располагаются волоски; второй, «поперечный», − длинный; он включает помимо спирально закрученной аксонемы исчерченный (параксильный) тяж. Оба жгутика несут односторонний ряд длинных волосков (мастигонемы). Часто эти мастигонемы формируются в аппарате Гольджи и с помощью везикул доставляются к жгутику.

2.Свободная часть жгутика покрыта цитоплазматической жгутиковой мембраной. Под ней находится матрикс, образованный белками. Весь жгутиковый аппарат пронизан пучком белковых фибрилл, или микротрубочек (аксонемой). Жгутики закреплены в протопласте за счет «корней». Это группы исчерченных полосатых волокон и группы микротрубочек. Благодаря диафрагмам переходная зона разделена на камеры. Жгутики находятся на брюшной стороне. Один располагается обычно в бороздке, опоясывая клетку, другой (гладкий) направлен назад.

3.Клеточные покровы − из целлюлозы (с включением спорополленина). Клеточный покров носит название амфиесмы и представляет собой совокупность цитоплазматической мембраны и ряда расположенных под ней амфиесмальных (текальных) везикул, уплощенных пузырей, окруженных одиночной мембраной.

4.Расположение текальных везикул под плазмалеммой неодинаково. Пластинки могут быть толстыми и тонкими с разными выростами, шипиками и сетчатым узором. Пластинки вокруг клетки создают прочный целлюлозный панцирь. В месте соединения соседних текальных пузырей (цистерн) их мембраны располагаются тесно, образуя шов. Рост пластинок происходит

вдвух областях. На панцире есть две бороздки: поперечная и продольная В текальных пластинах есть особые отверстия − поры для трихоциктов. Иногда у отдельных клеток динофлагеллят наблюдается процесс сбрасывания панциря (экдизис). Верхняя часть называется эпивальвой, нижняя – гипо-

вальвой, средняя – пояском (цингулюмом).

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 17

5.Трихоцист состоит из узкой области (шейка) и более широкой (тело). Они окружены одной мембраной. Тело состоит из протеиновых субъединиц, упакованных в форме кубической решетки; шейка образована пучком спирально закрученных фибрилл. Трихоцисты выбрасываются при возбуждении через поры и представляют собой белковые (поперечнополосатые) нити.

6.У монадных форм динофитовых имеется пузула – органелла, служащая для регуляции осмотического давления. Это впячивание плазмалеммы в виде мешка или трубки глубоко в клетку, соприкасающееся с вакуолью клеточного сока. Содержимое пузулы изливается наружу через жгутиковые каналы.

7.Еще один органоид − это стигма (или глазок). Располагается у основания жгутиков, вне хлоропластов. Стигмы динофитовых отличаются большим разнообразием: от простейшего глазка в виде массы глобул до сложной светочувствительной органеллы, состоящей из стекловидной линзы

ипигментного тела.

8.Пигменты: хлорофилл а и хлорофилл с, ß-каротин, ксантофиллы, перидинин.

9.Хлоропласт окружен тройной мембраной, но не связан с ЭПР. Тилакоиды сгруппированы только в группы по трое. В них встречаются пиреноиды.

10.Запасные вещества: у пресноводных видов − крахмал; у морских видов – липиды и стероиды.

11.Уникальное ядро − динокарион; хромосомы находятся в конденсированном состоянии на протяжении всего клеточного цикла. Митоз закрытый.

12.Размножение вегетативное, бесполое, половое. Вегетативное раз-

множение осуществляется с помощью митоза, когда каждая дочерняя клетка получает один из жгутиков и часть теки, а затем в весьма сложной последовательности достраивает недостающие компоненты. Вегетативные клетки обычно гаплоидные (исключение − ночесветка), единственная диплоидная стадия – зигота. Бесполое размножение идет с помощью покоящихся спор, цист или гипноцист. В ископаемом состоянии они известны как гистрихосфериды и относятся к группе акритарх (ископаемые цистоподобные). Некоторые неподвижные формы образуют зооспоры. У динофлагеллят известен половой процесс. В основном это изогамия; иногда анизогамия, т. е. когда материнская клетка дает одну активную и одну пассивную гамету. Их слияние дает две зиготы, развивающиеся в ауксоспоры.

Отдел Cryptophyta – криптофитовые водоросли, объединяющие около 100 видов. Представители – типичные жгутиковые водоросли морских и пресноводных местообитаний. В основном это монадная организация тал-

лома.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 17

Классификация. В отделе Cryptophyta выделяют один класс Cryptophyceae и один порядок.

Клетка покрыта перипластом − покровом, образованным плазмалеммой, под которой располагается слой тонких пластинок или мембран (протеины). От кососрезанного переднего конца дорсо-вентральных уплощенных клеток отходит борозда, косая или спирально завитая, но она не доходит до конца. Узкий канал представляет собой глотку (хотя он не предназначен для восприятия пищи). От глотки отходят жгутики, покрытые двухчастными волосками − мастигонемами. Под перипластом, выстилающим глотку, располагаются сильно преломляющие свет структуры – эжектосомы (напоминающие трихоцисты). Они представляют собой цилиндр, в котором находится намотанный в виде спирали лентовидный мембранный материал. При раздражении мембрана эжектосомы разрывается вместе с перипластом – и свернутые ленты выбрасываются.

В хлоропластах криптофитов выявлены хлорофилл а и хлорофилл с, α- каротин, ксантофиллы (дитоксантин), фикоэритрин, фикоцианин, которые отличаются от имеющихся у цианобактерий и красных водорослей тем, что локализованы во внутритилакоидных пространствах, а не в фикобилисомах. Хлоропласт покрыт двойной мембраной и двумя слоями ЭПР, объединяющими хлоропласт и ядро. Тилакоиды сдвоены. Окраска водорослей варьируется от синей, оливково-зеленой до бурой и красной. Бесцветные криптофиты содержат лейкопласты. В перипластидном пространстве имеется уникальная структура – нуклеоморфа.

Могут встречаться пиреноиды и глазок. Стигма обнаружена не у всех видов, не связана со жгутиковым аппаратом, но является частью хлоропласта. Жгутиков обычно два с боковыми волосками (двухчастные мастигонемы). Жгутики различаются по длине незначительно. Кроме того, в передней части есть сократительные вакуоли, изливающие содержимое в бороздку. Запасное вещество – крахмал, откладываемый между оболочкой хлоропласта и эндоплазматической сетью и свободно в цитоплазме.

В клетках имеется крупное сферическое ядро с ядрышком, находящимся у заднего полюса клетки. При митозе ядерная оболочка разрушается. В экваториальной области образуется метафазная пластинка.

Размножение. Продольное деление клетки в подвижном и неподвижном состоянии. Половой процесс неизвестен. Могут развиваться цисты с гладкой оболочкой и зооспоры.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 17

Задание 1. Ознакомьтесь с разнообразием динофитовых водорослей и изучите особенности строения их клеток.

Ход работы. Используя фиксированные пробы с планктонными динофитовыми водорослями, рассмотрите под микроскопом временные препараты водорослей родов Peridinium, Ceracium, (рис. 29, а, б, рис. 30, а–в). Рассмотрите строение панциря.

Зарисуйте представителей динофитовых водорослей. Отметьте детали строения панциря динофитовых водорослей.

Задание 2. Ознакомьтесь со строением клетки криптофитовых водорослей.

Ход работы. Используя живую культуру Сryptomonas, сделайте временный препарат и рассмотрите под микроскопом водоросли рода Сryptomonas. Обратить внимание на форму клетки, расположение хлоропластов, способы движения водорослей.

Зарисуйте представителей Сryptomonas.

Отметьте дорсо-вентральное строение клетки, кососрезанную переднюю часть и борозду.

а б

Рис. 29. Peridinium sp.: а – вид с брюшной стороны; б − вид со спинной стороны; 1 – поперечный жгутик в пояске; 2 – свободный жгутик

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 17

Рис. 30. Ceratium hirundinella.: а − неделящаяся особь; б – разделившаяся особь, у которой часть пластинок на заднем конце недоразвита; в – деление; 1 – апикальный вырост; 2 – антапикальный вырост; 3 − поясок; 4 – задний жгутик; 5 – ядро

Контрольныевопросыизадания

1.Назовите отличительные особенности отдела динофитовых водо-

рослей.

2.Что такое тека?

3.Что такое экдизис?

4.В чем состоит отличие строения представителей криптофитовых водорослей?

5.Как размножаются криптофитовые водоросли?

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 18 Изучение особенностей строения клетоки многообразия

представителейотделов euglenophyta и chlorophyta

Цель работы: познакомиться со строением и многообразием водорос-

лей отделов Euglenophyta и Chlorophyta.

Задачи:

1)изучить особенности строения и многообразие водорослей отдела

Euglenophyta;

2)изучить особенности строения и многообразие водорослей отдела

Chlorophyta.

Теоретическиесведения

Отдел Euglenophyta. Эвгленовые водоросли представляют собой группу низших организмов, стоящих на границе растительного и животного мира. Поэтому еще в 19 веке их назвали порубежниками. Отдел объединяет свыше 900 видов микроскопических одноклеточных водорослей. Таллом эвгленовых представлен преимущественно монадной, реже ризоподиальной и капсальной формами. Водоросли могут быть зеленого, редко красного цвета, иногда бесцветные.

Классификация. Отдел Euglenophyta включает один класс Euglenophyceae

Строение. Клетка имеет особый покров – пелликулу, состоящую из расположенных под непрерывной плазмалеммой (цитоплазматической мембраной) и опоясывающих клетку по спирали узких полос более плотного протеина. Пелликулярные полосы различимы в световой микроскоп; своими краями находят друг друга, соединяясь наподобие скелета. У мест перекрытия полос изнутри располагаются слизевые тела, которые связаны с механизмом движения. Пелликула обычно штриховатая, штриховка разнообразная (от мелких точек до ребер). Пелликула выполняет защитную и опорную функции. Наклон штрихов отражает направление и степень скрученности клеток. Виды с тонкой и гибкой пелликулой не имеют постоянной формы, т. е. пелликулярные полосы гибкие и подвижны одна относительно другой. Этим видам свойственна метаболия, т. е. изменение формы (эвгленоидное движение). Пример − род Euglena. Уплотнение пелликулярных полос и их взаимное «цементирование» у многих видов ведет к отсутствию метаболии. Пример − род Phacus.

Некоторые роды эвгленовых водорослей (Trachellomonas) имеют домики, в которых клетки расположены свободно. Кроме пелликулы также клетки образуют твердый минеральный домик, состоящий из солей, железа и марганца. Домики снабжены отверстием, через которое выступает жгутик, а при делении клетки из домика выпадает одна из дочерних клеток.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 18

Пигменты. Для эвгленовых характерно наличие хл а и хл b. В хлоропластах содержатся такжеβ -каротин, антераксантин, неоксантин и другие ксантофиллы. Хлоропласты имеют вид дисков, или пластин, окруженных двойной мембраной. Кроме того, они окружены мембраной хлоропластной эндоплазматической сети, которая не переходит в ядерную мембрану. Ламеллы − двухтрехтилакоидные, опоясывающая ламелла отсутствует. Генофор рассеян по матриксу хлоропласта. Пиреноид выступает за поверхность пластиды в виде почки на ножке. Двухтрехтилакоидные ленты пересекают строму пиреноида.

Запасное вещество – полисахарид парамилон (β-1,3-глюкан). Он образует как бы экран вокруг пиреноида, но откладывается вне хлоропласта, в цитоплазме. Не окрашивается йодом. В качестве запасного вещества может откладываться хризоламинарин. Считают, что парамилон, кроме энергетической функции, имеет определенное отношение к передвижению клетки.

Стигма расположена на переднем конце клетки, вне хлоропласта, прилегая к спинной стороне глотки; представляет собой густое скопление оран- жево-красных липидных капель. Кроме того, обнаружены флавины, липиды, каротиноиды, β-каротин и т. д., есть пигментные глобулы. Стигма находится недалеко от базального вздутия жгута, где, по-видимому, содержится фоторецептор, ответственный за распознавание клеткой интенсивности и направления света при фототаксисе. Функционирует как абсорбирующая свет ширма, служащая для затенения фоторецептора. На переднем конце клетки находится постоянная полость (глотка) с выводным отверстием наружу. Ее расширенная часть − резервуар, или главная (сборная) вакуоль, переходит в узкий выводной канал (глоточный канал).

Все клетки имеют по два базальных тельца с отходящими от них одним или двумя жгутиками. Изначально, вероятно, были двужгутиковые клетки. Два жгутика: один направлен вперед, другой – вбок или назад. Жгутики отходят от находящегося на переднем конце клетки углубления – глотки. Жгутики подобны жгутикам динофитовых; по всей их длине проходит тяж, а фибриллярные волоски расположены вдоль них в один спиральный ряд.

Клеточное ядро, как и у динофитовых, мезокариотное, имеет хромосомы, сохраняющиеся в интерфазе в конденсированном состоянии. Митоз отклонен от нормы и происходит внутри интактной ядерной оболочки. Одновременно с делением ядра удваиваются жгутики.

Размножение эвгленовых происходит путем деления клетки надвое в подвижном или пальмеллоидном состоянии. Перед делением клетки обычно

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 18

Ход работы. Для работы приготовлены фиксированные пробы фитопланктона, чистые живые культуры хлорелла,сценедесмус и анкистродесмус Рассмотрите под микроскопом временные препараты водорослей с содержанием видов зеленых водорослей.

Зарисуйте найденные виды.

Отметьте разнообразие морфологии таллома, хлоропластов.

Контрольныевопросыизадания

1.Какие особенности в строении клеток характерны для эвгленовых водорослей?

2.Как размножаются эвгленовые водоросли?

3.Что такое перипласт?

4.Какие основные черты в строении клеток присущи зеленым водо-

рослям?

5.Что объединяет эвгленовые и зеленые водоросли?

Лабораторная работа 19 Изучение особенностей строения клетоки многообразия

представителей отдела chlorophyta

Цель работы: познакомиться с многообразием представителей зеленых водорослей.

Задачи:

1)изучить особенности строения клеток и многообразие представителей разных классов Ulvophyceae;

2)изучить особенности строения таллома Cladophorophyceae;

3)изучить особенности строения клеток Zygnematophyceae.

Теоретическиесведения

Отдел Chlorophyta объединяет свыше 20000 видов микро- и макроскопических эукариотических водорослей, напоминающих окраской высшие растения.

Классификация. Деление зеленых водорослей на классы − довольно сложная, и не до конца решенная задача. Выделяют 11 классов: Prasinophyceae, Chlorophycaea, Ulvophyceae, Charophyceae, Cladophorophyceae, Bryopsipophyceae, Dasycladophyceae, Trentepoliophyceae, Pleurastrophyceae, Klebsormidiophyceae, Zygnematophyceae [21].

Представители отдела стоят на самых разных ступенях морфологической дифференциации таллома: от монадной до паренхиматозной. Нет только ризоподиального таллома.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 19

Строение клеточных покровов разнообразно. Большинство зеленых водорослей имеют поверх плазмалеммы целлюлозную оболочку. Целлюлоза − основной компонент клеточной оболочки. Но есть роды и виды, которые не содержат ее. Пример − род Chlamydomonas, в состав клеточной оболочки которого входит гликопротеин. Протеин в оболочках других зеленых водорослей может составлять 10−69 % ее массы. У представителей празинофитовых оболочки состоят из пектина, галактозы и арабинозы. У водорослей видов Bryopsidales в состав клеточных оболочек входят маннаны и ксиланы. У видов родов Pediastrum и Chlorella, кроме целлюлозного слоя, в клеточной оболочке обнаружен спорополленинновый слой.

Оболочки могут быть инкрустированы солями железа (Phacotaceae) или кальция (Bryopsidales). У видов рода Oedogonium на поверхности оболочки выделяется дополнительный твердый покров, состоящий из кутина. Это кутикула. Клеточная оболочка обычно цельная, на ее поверхности нередко образуются различные выросты, шипы, щетинки, гранулы, бородавки, выполняющие защитную функцию и облегчающие парение в воде. Оболочки имеют поры.

Хлоропласты. Травянисто-зеленая окраска водорослей обусловлена преобладанием в хлоропластах хл а и хл b. Хлоропласты окружены оболочкой из двух мембран, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует, связи между хлоропластами и ядерной оболочкой нет. Тилакоиды находятся в группах по 2−6 или в плотных стопках (гранах), напоминающих граны высших растений. Периферические ламеллы отсутствуют, генофоры рассеянные. Хлоропласты обычно содержат от одного до нескольких десятков погруженных пиреноидов, пронизанных тилакоидами. Пиреноид зеленых водорослей является ферментативным центром, продуцирующим энзимы, полимеризирующие молекулы глюкозы в крахмал – основной запасной продукт. Крахмал образует вокруг пиреноида сплошную или состоящую из отдельных зерен обкладку; поэтому под микроскопом пиреноиды сильно преломляют свет и их легко увидеть.

Запасные вещества. Кроме крахмала могут откладываться инулин и близкие полифруктозиды, например у представителей семейства Dasycladaceae. Зеленые водоросли могут накапливать масло, иногда − в большом ко-

личестве (Botryococcus braunii). Солелюбивая водоросль Dunaliella salina в

больших количествах синтезирует глицерин.

Умонадных форм имеется глазок (или стигма). Это часть хлоропласта, не связанная со жгутиковым аппаратом. Вместе с фоторецепторами стигма выполняет функцию фототаксиса. У монадных форм также имеются два или четыре жгутика. Они изоморфные (равные) и изоконтные (одинаковой длины), гладкие или покрытые тонкими мастигонемами. У некоторых есть субмикроскопические чешуйки. Чаще всего жгутики прикрепляются апикально к переднему концу клетки.

Уводорослей монадной и гемимонадной структуры наблюдаются сократительные вакуоли, число и распределение которых видоспецифично.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 19

У остальных вакуоли с клеточным соком ограничены тонопластом и часто занимают центральное положение (Spirogyra).

Особое строение имеют харовые водоросли − вид кустовидно ветвящихся нитеили стеблевидных зеленых членисто-мутовчатых побегов, закрепленных на дне водоемов с помощью ризоидов. На основных побегах располагаются мутовки боковых побегов. Эти вегетативные части условно называют «стеблем» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (мутовки боковых побегов). «Стебель» имеет неограниченный рост, «листья» – ограниченный. Рост строго верхушечный. Места расположения мутовок называют узлами, участки между ними − междоузлиями. Каждое междоузлие − это многоядерная гигантская клетка длиной в несколько сантиметров, не способная к делению. У нителлы она голая, у хары − покрытая специальной корой. Междоузлия, а иногда и «листья», обрастают слоем специальных клеток, получивших название коры. Из базального узла растут две нити: одна − вверх, другая − вниз. Это коровые нити, которые прилегают к клетке междоузлия и растут вместе с ней, образуя кору. Клетки на начальных стадиях дифференциации одноядерные, покрыты целлюлозной оболочкой, в наружных слоях которой откладывается карбонат кальция. Узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующих в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.

У всех видов Chara на стеблях при основании «листовых» мутовок имеется венчик более или менее вытянутых и заостренных длинных или почти шаровидных «прилистников».

Размножение у зеленых водорослей вегетативное, бесполое, половое. Имеются всевозможные циклы развития (гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смена поколений). У многих зеленых водорослей наблюдается свойственное высшим растениям правильное чередование поколений: полового и бесполого.

Бесполое (вегетативное) размножение у одноклеточных, лишенных клеточной оболочки, происходит делением клетки надвое (например Dunaliella). У колониальных (неценобиальных) и многоклеточных идет фрагмен-

тация таллома (Dictyosphaerium, Botryococcus и др.). Ценобиальные (Volvox, Scenedesmus, Hydrodiction) образуют дочерние ценобии внутри клеток материнского ценобия. Многие размножаются с помощью акинет (Pithophora).

Собственно бесконечное размножение происходит с помощью специализированных клеток – спор. Иногда их образование является единственным способом размножения (Chlorella). Споры зеленых водорослей бывают подвижными (зооспоры) и неподвижными (апланоспоры). Наблюдается также образование автоспор, похожих на материнскую клетку, гипноспор (с утолщенными оболочками), гемизооспор, утративших жгутики, но сохранивших сократительную вакуоль и стигму, и гемиавтоспор, которых по четыре штуки в оболочке. Споры бывают разной формы: с клеточной оболочкой или без нее. Зооспоры имеют 2 или 4 жгутика. У эвдогониевых и некото-

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 19

рых бриопсидовых − зооспоры (андроспоры) с многочисленными жгутиками. Споры образуются в спорангиях. Они бывают одноклеточными и чаще всего не отличаются от вегетативных клеток, но иногда образуются как выросты соматических клеток и выполняют только функцию образования спор. Количество спор в спорангиях сильно варьируется: от одной (у Oedogonium) до нескольких сотен (у Cladophora).

Половое размножение. Половой процесс представлен различными формами: гологамия (Dunaliella), т. е. слияние двух целых подвижных, лишенных клеточных оболочек вегетативных клеток; изогамия (Chlamydomonas); гетерогамия (Eudorina unicocca); оогамия (Volvox); конъюгация

(Conjugatophyceae), слияние содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток, у которых образуется специальный конъюгационный канал. Есть формы полового процесса, представляющие собой промежуточные формы между изо- и гетерогамией (Draparnaldiella), гетеро- и оогамией (Aphanochaete). Наличие различных форм полового процесса в пределах одного рода, например Chlamydomonas (изо-, гетеро- и оогамия), свидетельствует о том, что эволюция его происходила независимо от морфологической эволюции.

Половые органы одноклеточные и часто морфологически не отличающиеся от вегетативных клеток. Хотя встречаются виды с отличными гаметангиями, например Coleochaete. У Draparnaldiella – многокамерные гаметангии. Среди зеленых водорослей есть гомо- и гетероталличные (т.е водоросли с выраженным или невыраженным полом) и одно- и двудомные виды. Очень редко наблюдается половой диморфизм (т. е. когда особи разного пола имеют морфологические отличия).

Многие водоросли пор. Chlorococcales вторично утратили половой процесс. После слияния гамет образуется зигота. Зиготы, образующиеся при голо-, изо- и гетерогамии, обычно проходят через стадии образования планозиготы (подвижной и внешне похожей на вегетативную клетку) и гипнозиготы (неподвижной с толстыми оболочками, например у р. Chlamydomonas и Ulothrix).

При конъюгации и оогамии образуются неподвижные зиготы, проходящие через стадию образования гипнозиготы (ооспоры, зигоспоры, например у р. Oedogonium и Spirogyra). Иногда, минуя стадию покоя, зиготы дают начало новым растениям (Bryopsis).

У хары половое размножение происходит с помощью половых клеток, формирующихся в половых органах (мужских – антеридиях; женских − оогониях). Они образуются из особых клеток, отчленяемых некоторыми периферическими клетками листовых узлов. Они могут возникать либо на одном талломе, если растение относится к однодомным видам, либо на разных, если растение относится к двудомным видам. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота (ооспора). После периода покоя она прорастает, делится редукционно (зиготический мейоз), образуя 4 гап-

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 19

лоидные ядра. Перегородка отчленяет часть цитоплазмы с одним ядром − и полученная клетка начинает расти дальше, в другая с тремя ядрами выполняет питательную функцию. Таким образом, для харовых характерно чередование поколений, при котором доминирует гаметофит, а спорофит представлен в виде зиготы (ооспоры).

Циклы развития зеленых водорослей очень разнообразны. Наряду с цикломорфозом (жизненный цикл водорослей, у которых отсутствует половой процесс) наблюдается зиготический (Oedogonium и Spirogyra), спорический (Ulva), гаметический (Codium) и соматический (Prasiola, Coleochaete) мейоз. Смена поколений бывает изоморфной (Ulva, Enteromorpha) или гетероморфной (Bryopsis, Monostroma); с преобладанием гаметофита (Bryopsis), гаметоспорофита (Monostroma) или спорофита (Halicystis). У хламидомонады, например, зигоспорофит переходит в гаметофит, т. е. в процессе созревания зигота увеличивается в размере и может осуществлять фотоассимиляцию.

Циклы развития различных популяций одного вида могут сильно варьироваться и часто зависят от условий произрастания (Bryopsis). Вообще у зеленых водорослей нет единого цикла развития. Считают, что исходным циклом был неизвестный у ныне существующих видов цикл развития с нефиксированным поколением мейоза. В процессе эволюции в различных группах одновременно могли закрепиться зиготическая, спорическая, и соматическая редукция. Наибольшее распространение получил спорический мейоз с дифференциацией на изо- и гетероморфные формы развития. Гаметическая редукция, связанная с более совершенной формой полового процесса (гаметогамия), имеет вторичное происхождение и не получила широкого распространения. Считают, что вершиной в эволюции циклов развития зеленых водорослей явилось возникновение дибионтов, т. е. организмов двойственной природы у Coleochaete. При этом на спорофите отрастает гаметофит.

Сейчас, по данным сравнения последовательностей 18S рДНК различных линий эукариот, внутри группы Chlorophyta имеются четыре независимые эволюционные линии, на основе которых некоторые авторы выделяют такие классы: Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae, Prasinophyceae.Особое положение занимают харовые водоросли: они имеют большее молекулярно-генетическое сходство с высшими растениями, но рассматриваются как отдельный отдел или класс в группе зеленых водорослей. До сих пор система зеленых водорослей окончательно не разработана. Рассмотрим основные их роды.

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 19

Рис. 34. Chlamydomonas sp.

Род Chlamydomonas. Одноклеточная подвижная водоросль с чашевидным хлоропластом (рис. 34), способная к бесполому и половому размножению (при неблагоприятных условиях). В массе развиваются в весеннее время, вызывая «цветение», предпочитают мелкие водоемы с глинистыми почвами и органическими загрязнениями.

Рис. 35. Volvox sp.

Род Volvox. Это ценобии в виде крупных слизистых шаров (рис. 35), включающих до 20 тыс. клеток и достигающих в диаметре 2 мм. Снаружи ограничены тонкой плотной оболочкой (инволюкрум). Клетки, шаровидные или эллипсоидные, имеют чашевидный хлоропласт с одним или нескольки-

МОДУЛЬ 3. АЛЬГОЛОГИЯ

Лабораторная работа 19

ми пиреноидами. Протопласты связаны плазмодесмами, что придает колонии сетчатый вид.

В отличие от других вольвоксовых у данного рода наблюдается дифференцировка клеток: передние клетки небольшого размера имеют крупные красные глазки, а в задней части находится около 20-ти более крупных клеток, способных к размножению. Размножаются вольвоксовые в благоприятных условиях бесполым путем: в клетках в результате деления образуется пластинка, которая свертывается и формирует маленькую дочернюю шаровидную колонию. Дочерние колонии из материнской высвобождаются при разрушении последних. Половой процесс − оогамия с развитием оогония антеридия и зиготы.

ром находятся несколько пиреноидов. Бесполое размножение осуществляется 4-жгутиковыми зооспорами; половой процесс изогамный. Гаметы − 2-жгутиковые; образуются, как и зооспоры, в вегетативных клетках. Размеры меньше. После стадии покоя зигота прорастает в новую особь.

Род Spirogyra. Нити спирогир состоят из длинных цилиндрических, расположенных в один ряд клеток со слизистым чехлом (рис. 37). Хлоропласты − в виде спирально закрученных лент с городчатыми или рассеченными краями. Вдоль средней линии хлоропласта или его гребня на равном расстоянии друг от друга расположены хорошо заметные пиренои-

клеточного сока. В центре клетки помещается подвешенное на цитоплазматических тяжах и заключенное в цитоплазму большое гомогенное ядро с одним или двумя ядрышками. Конъюгация − лестничная.

Род Zygnema. Тонкие нити с . короткими клетками, длина которых