палеонтология бондаренко

состоящая из вертикальных, горизонтальных и радиальных эле­ ментов. На продольном и поперечном разрезах в последнем слу­ чае наблюдается сочетание пунктирных линий и точек. В интерваллюме могли быть развиты и расположенные венчиками трубки.

Для классификации археоциат существенное значение имеют строение стенок, а также число пор на наружной и внутренней стенках между соседними септами или тениями (интерсептум). У одно- и двустенных археоциат центральная полость свободна, но иногда может быть заполнена различными скелетными элемента­ ми: пузырями, трубками, стерженьками.

По строению интерваллюма и характеру онтогенеза тип Агchaeocyathi разделяется на два класса: правильные и неправильные.

Класс Правильные археоциаты. Classis Regulares

(лат. regulares — правильный)

К этому классу относятся одно- и двустенные археоциаты с радиальными простыми стерженьками или различным сочетани­ ем септ и днищ в интерваллюме. Выделяется три отряда. Ранний кембрий.

Отряд Monocyathida. Наиболее просто устроенные археоциа­ ты, у которых имеется только одна пористая стенка (рис. 102).

Рис. 102. Класс Regulares (6|)

Отряд Monocyathida (6,), род Archaeolynthus: а — продольное сечение одиночно­ го кубка, б — поперечное и скошенное сечения колонии, в — реконструкцш ветвистой колонии

Организмы одиночные или колониальные; кубки конические и цилиндрические прикрепляются к дну каблучком прирастанин и корнеподобными выростами.

Отряд Ajacicyathida. Археоциаты двустенные (рис. 103). Интерваллюм заполнен либо только радиальными стерженьками, либо только септами, либо септами и днищами. Внутренняя стенка в подавляющем большинстве случаев толще наружной. Организмы одиночные, реже колониальные; кубки преимущественно кони­ ческие или цилиндрические, реже блюдце- и грибообразные; иног­ да наблюдаются поперечные пережимы.

Отряд Capsulocyathida. Кубки двустенные, одноили много­ камерные (рис. 104), очень сходные с таковыми у Sphinctozoa. Обе стенки плавно переходят без перерыва в приподнятые днищеподобные образования. Внутренняя стенка вогнутого (инвагинационного) типа, что особенно наглядно видно у однокамерных форм. В интерваллюме многокамерных кубков могут присутство­ вать радиальные перегородки. Организмы одиночные, реже ко­ лониальные; форма кубков от субсферической и мешковидной у однокамерных до конической у многокамерных.

Рис. 103. Класс Regulares (€,)

Отряд Ajacicyathida (6,): а, б — Dokidocyathus; в — Aldanocyathus; г — Ajacicyathus; д — Erismacoscinus; е, ж — Nochoroicyathus. I — стадия рода Dokidocyathus, И — стадия рода Aldanocyathus, Ш — стадия рода Nochoroicyathus

Рис. 104. Класс Regulares (G,)

Отряд Capsulocyathida (Gj): а, б — Capsulocyathus, шлиф (а) и реконструкция (б); в, г — Coscinocyathus, шлиф (в) и реконструкция (г)

Класс Неправильные археоциаты. Classis Irregularis

(латirregulares — неправильный)

К этому классу относятся двустенные археоциаты, интервал­ люм которых заполнен системой стерженьков, тениями или по­ лигональными трубками, а центральная полость нередко ослож­ нена дополнительными скелетными элементами. Организмы оди­ ночные, реже колониальные. Класс разделяется на три отряда: Dictyocyathida, Archaeocyathida, Syringocnematida. Ранний кембрий.

Отряд Dictyocyathida. Двустенные стерженьковые одиночные или колониальные археоциаты, интерваллюм которых заполнен системой стерженьков; могут присутствовать днища и пузырчатая ткань (рис. 105). Центральная полость иногда с трубками.

Отряд Archaeocyathida. Двустенные тениальные археоциаты, интерваллюм которых заполнен тениями, могут присутствовать днища, а также мелкие пластинчатые образования (фолии) или горизонтальные палочковидные межстенные перемычки (тигны).

Рис. 105. Класс Irregulares (6,)

а, б — Dictyocyathus; в, г — Archaeocyathus; д, е — Pseudosyringocnema

Центральная полость свободна или заполнена пузырчатой тканью (см. рис. 105).

Отряд Syringocnematida. Немногочисленная группа археоци­ ат, интерваллюм которых был заполнен полигональными порис­ тыми трубчатыми образованиями (см. рис. 105).

В скелете каждой особи археоциат выделяется несколько мор­ фологических стадий развития. Одностенные формы сначала име­ ют непористую, а затем пористую стенку. Двустенные археоциа­ ты непременно проходят стадию одностенного кубка. Появление второй стенки, обособление интерваллюма и заложение в нем скелетных элементов у правильных и неправильных археоциат показаны на рис. 12.

Археоциаты, подобно губкам, были неподвижными бентосными организмами, населявшими прежде всего небольшие глу­ бины (до 20-50 м), на которых наблюдалось наибольшее биораз­ нообразие. О неподвижном прикрепленном образе жизни свиде­ тельствует каблучок прирастания — расширение в нижней части кубка — и корневидные образования. Прикрепление к другим куб­ кам могло происходить и боковой стороной кубка. Иногда архео­ циаты свободно лежали на дне (особенно мешковидные и блюдцеобразные формы).

При оптимальных условиях археоциаты образовывали каркас­ ные поселения, а поэтому они являлись первыми древнейшими животными-рифостроителями. Росту органогенных построек

Рис. 106. Органогенные постройки археоциат Археоциатовый известняк, состоящий из многочисленных археоциат (1) и более

редких цианобионтов рода Renalcis (2). Ранний кембрий. Сибирская платформа, р. Лена (Журавлева, Зеленое, 1955)

способствовало сосуществование археоциат с цианобионтами, при­ чем в одних случаях преобладали археоциаты, а в других — цианобионты (рис. 106).

Постройки археоциат во многих случаях служили основой для формирования известняков, последующая перекристаллизация которых нередко завершалась мраморизацией. Поэтому археоциатовые известняки часто используются в качестве строительного, в частности отделочного облицовочного, материала.

Археоциаты впервые были описаны во второй половине про­ шлого века и в середине нашего века обособлены в самостоятель­ ный тип. Примитивность строения и происхождение губковых и археоциат, скорее всего от единой предковои группы, сказались на том, что эти два типа, несомненно, имеют ряд сходных при­ знаков. Видимо, в связи с этим в последние годы возрождается мнение о понижении археоциат до ранга класса и включения их в тип Spongiata (= Porifera).

Геологическая история археоциат стремительна. Появившись в начале раннего кембрия, они именно в эту эпоху испытали рас­ цвет и в конце ее практически вымерли. Однако формы, сходные с археоциатами, установлены в отложениях верхнего кембрия. Ши­ рокое распространение археоциат в отложениях нижнего кемб­ рия различных, иногда достаточно удаленных районов определи­ ло большое значение этой группы как для расчленения разрезов, так и для их сопоставления между собой. Кроме того, простран­ ственное прослеживание археоциатовых органогенных построек дает возможность (с известной долей условности) намечать пол­ ожение береговой линии и выделять климатические пояса.

НАДРАЗДЕЛ НАСТОЯЩИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ.

SUPERDIVISIO EUMETAZOA

(греч. ей — хорошо, настоящий; meta — между, после; zoa — животные)

Настоящие многоклеточные обладают стабильной дифферен­ циацией клеток, у них имеются ткани и органы, в эмбриогенезе закладываются два или три зародышевых листка. Для этих живот­ ных характерно внеклеточное «резервуарное» пищеварение, про­ исходящее в единой пищеварительной полости либо в серии по­ лостей, образующих пищеварительную систему. При таком типе пищеварения размер поглощаемых пищевых частиц не зависит от размеров клетки, что повышает кормовую базу, а отсюда и все метаболические и физиологические процессы. Внутриклеточное и пристеночное пищеварение сохраняется по-прежнему.

Надраздел Eumetazoa в соответствии с типом симметрии и числом зародышевых листков рассматривается в составе двух раз­ делов. К первому относятся животные, обладающие радиальной симметрией и имеющие в эмбриогенезе два зародышевых листка. Ко второму разделу принадлежат организмы, для которых харак­ терны двусторонняя симметрия и закладка в эмбриогенезе трех зародышевых листков. Двухслойные находятся на более низкой ступени, чем трехслойные, поэтому нередко говорится о низших и высших настоящих многоклеточных.

РАЗДЕЛ РАДИАЛЬНО-СИММЕТРИЧНЫЕ, ИЛИ ДВУХСЛОЙНЫЕ.

DIVISIO RADIATA, ИЛИ DIBLASTICA

(лат. radius — луч, радиус; греч. di, dis — два, дважды; blastos — росток, бутон)

Двухслойные в подавляющем большинстве радиально-симмет- ричные животные. Пищеварительная система слепая, с единствен­ ным отверстием. К этому разделу принадлежат два типа: Стрека­ ющие и Гребневики, — отличающиеся присутствием стрекатель­ ных капсул у первого типа и отсутствием таковых у второго. До недавнего времени названные животные рассматривались в ранге подтипов в составе одного типа кишечнополостных.

ТИП СТРЕКАЮЩИЕ. PHYLUM CNIDARIA

(греч. cnidos — нить)

К типу книдарий, или стрекающих, относятся многочислен­ ные разнообразные животные, среди которых наиболее известны гидры, медузы и кораллы. Они ведут планктонный или бентосный неподвижный, преимущественно прикрепленный образ жизни,

поселяясь колониями или в одиночку. Это исключительно во­ дные, чаще морские, реже солоноватоводные или пресноводные организмы, Бентосные формы обитают на всех глубинах, вплоть до абиссали. Форма тела различна. У зародыша закладывается два слоя клеток: эктодерма и энтодерма. За счет эктодермы у взрос­ лой особи возникает эпидермальный слой, состоящий из мышеч­ ных, нервных, стрекательных, скелетообразующих и других кле­ ток. За счет энтодермы образуется внутренний гастральный слой, состоящий в основном из разнообразных пищеварительных кле­ ток. У взрослого животного между эпидермальным и гастральным слоями формируется бесструктурная студенистая прослой­ ка — мезоглея, образующаяся за счет клеточных выделений и внед­ рения различных клеток экто- и энтодермального происхождения.

Во взрослом состоянии книдарии представлены двумя жиз­ ненными формами: полипами и медузами. Медузы имеют вид зонтика, колокола или гриба, а одиночные полипы чаще всего мешковидной формы (рис. 107). Колонии полипов разнообраз­ ной формы; они, как правило, полиморфные, так как состоят из особей различного строения, выполняющих различные функции. Полипы — организмы донные, в основном прикрепленные, в ред­ ких случаях могут вести планктонный образ жизни, например сифонофоры, или передвигаться по дну, например гидра и

Рис. 107. Продольное и поперечное сечения гидроидного полипа (а, б), сцифо­ идной медузы (в, г) и кораллового полипа (д, е)

г — глотка, гс — гастральный (внутренний) слой, м — мезоглея, п — пищева­ рительная полость, р — рот, с — скелет, щ — щупальца, эс — эпидермальный (наружный) слой

актинии. Многие полипы имеют скелет: минеральный (известко­ вый) или органический (хитиновый и протеиновый), реже агглю­ тинированный. Медузы — организмы планктонные, в виде ис­ ключения встречаются сидячие донные формы.

У книдарии имеется пять функциональных систем: пищева­ рительная, мышечная, нервная, половая, скелетная. Такие систе­ мы, как выделительная, кровеносная и другие, отсутствуют. Со­ бственно пищеварительная полость в эволюции царства живот­ ных впервые появляется именно у книдарии, поэтому долгое время этот тип назывался Coelenterata (греч. koilos — полный; enteron — кишка, внутренности) —- кишечнополостные. Пищеварительная полость мешковидная, складчатая или нескладчатая. В нее ведет единое ротовое отверстие, которое выполняет функцию и рото­ вого и анального. Ротовое отверстие полипов и медуз окружено щупальцами, число которых может достигать 100; они образуют один или несколько циклов. Щупальца — с большим количест­ вом стрекающих капсул, каждая из них имеет внутри спирально свернутую нить с острием на конце. При защите и нападении нить молниеносно разворачивается и, внедряясь, как гарпун, в тело жертвы, парализует ее. С помощью щупалец пища переда­ ется ко рту.

Тип стрекающих подразделяется на три класса: Hydrozoa, Scyphozoa и Anthozoa, — отличающихся между собой многими при­ знаками, но в первую очередь строением пищеварительной сис­ темы и особенностями размножения.

Книдарии размножаются половым и бесполым путем. В пер­ вом случае после образования половых продуктов и оплодотворе­ ния начинается процесс дробления яйцеклетки и возникает двух­ слойная планктонная личинка — планула. Потом планула оседает на дно и начинает расти полип. Бесполое размножение происхо­ дит двумя основными способами: делением и почкованием. При делении происходит регенерация (восстановление) недостающих частей, в результате чего появляются новые особи. При почкова­ нии на различных участках животного возникают выросты — поч­ ки, дальнейший рост которых приводит к формированию нового индивидуума. Результатом бесполого размножения является об­ разование колоний полипов. С бесполым размножением также связано возникновение медуз.

Половые продукты образуются либо непосредственно у по­ липа, что свойственно классу Anthozoa, либо у медуз, что присуще как Scyphozoa, так и Hydrozoa. У двух последних классов наблю­ дается чередование полового и бесполого поколений: полипов и медуз. •- ••: . i • .. .: •.

Геологическая история книдарий начинается с бесскелетных вендских Hydrozoa, возможно, в венде появились Scyphozoa и Anthozoa, хотя достоверное начало Anthozoa — кембрийский пе­ риод. В настоящее время предложено выделять несколько вымер­ ших групп, объем и ранг которых проблематичны (Cyclozoa, Protomedusae, Hydroconozoa, Eoanthozoa и др.).

Класс Гидроидные. Classis Hydrozoa

(грен, hydra — водяной змей; zoa — животные)

Наиболее примитивный класс книдарий, у которого гастральная полость нескладчатая; глотка отсутствует, а ротовое отверс­ тие сразу открывается в пищеварительную полость. Половые про­ дукты эктодермального происхождения, они находятся в эпидермальном слое. Полный жизненный цикл представлен полипами и медузами. Чередование поколений показано на рис. 108. У по­ липа за счет бокового почкования образуются медузы. Гидроидные

Рис. 108. Схема жизненного цикла гидроидных (Наумов, 1960) л — личинка, м — медуза, п — полип, я — яйцо

Рис. 109. Класс Hydrozoa (V-Q) (Наумов, 1960)

а — веточка современной хитиноидной колонии гидроидей; 6, « — веточки совре­ менных известковых колоний, в — полость от особи-воина, г — скелет особи размножения, к — каналы сообщения, п — полость от особи питания, р — внеш­ няя поверхность полости, где находились продукты размножения и молодые мсдузки, с — скелет особи питания

медузы мелкие, их размер в среднем 1-3 см, но не более К) см в поперечнике, край колокола подвернут внизу и образует пере­ понку — так называемый «парус». Гидроидные полипы малень­ ких размеров — не более 5 мм. Высота бентосных колоний до 25 см, но планктонные сифонофоры могут достигать в /длину 30 м. В жизненном цикле медузоидная стадия имеет подчиненное, а полипоидная — господствующее значение.

Современные гидроидные — преимущественно колониальные организмы, обитающие как в морских, так и в пресных водоемах. Они представлены двумя подклассами: Hydroidea (собственно гид­ роидные) и Siphonophoroidea— своеобразные планктонные сложно устроенные колонии. Древние гидроидные были организмами бесскелетными, от них сохранились отпечатки и ядра медуз, ко­ торые нередко встречаются в вендских отложениях. Достоверные полипы с органическим скелетом встречаются с ордовика, а с из­ вестковым — с триаса (гидрокораллы) (рис. 109). К этому классу условно относят вымерших Stromatoporata (02 -Р).

Подкласс Строматопораты. Sabclassis Stromatoporata

(греч. stroma — слой, ковер; poros — отверстие, пора)

Это ископаемые колониальные организмы; от них сохрани­ лись известковые слоистые скелеты разнообразной формы, от пластинчатой до ветвистой — дендроидной (рис. НО). Слоистые скелеты представляют собой наслаивающиеся параллельно друг другу пластины — ламины. В шлифах при увеличении видно, что ламины имеют разнообразное строение: пузырчатое, губчатое, петельчатое и т.д. (рис. 111). Перпендикулярно ламинам распола­ гаются зубчики, шипики и стерженьки — столбики, иногда пе­ ресекающие несколько ламин, а иногда соединяющие только две соседние. Зубчики, шипики и стерженьки располагаются изоли­ рованно или создают различные комплексы в виде щеток, сеток, петель, трубок, колонн и пр.

Скелет строматопорат пронизан звездообразными пустотами — астроризами, не имеющими самостоятельных стенок. Имеется три

Рис. ПО. Подкласс Stromatoporata (02 -Р)

а-д — внешняя форма колоний: а — пластинчатая, б — полусферическая, в — сферическая, г — грушевидная, Э — желваковидная с пальцевидными выростами; е, ж — Labechia (02 -D); з, и — Stromatopora (S-K); к, л — Actinostroma (D). а — астроризы, л — ламины, с — столбики

Рис. 111. Подкласс Stromatoporata (02 -Р)

1-е — Amphipora(D2): а — продольное и б — поперечное сечения, в — амфипоровый известняк

варианта интерпретации астрориз: аналоги циклосистем колони­ альных гидрокораллов с полипом питания в центре и полипами- «воинами» на концах лучей; либо аналоги устьев и внутренних полостей колониальных губок; или вместилица симбионтов. От­ сюда и дискуссионность систематического положения стромато­ порат: гидроидные в типе стеркающих или специфические фор­ мы в типе губковых. После открытия класса склероспонгий мно­ гие исследователи склонны относить строматопорат к губковым.

Строматопораты — донные колониальные животные, прикреп­ ленные или свободнолежащие, нередко образовывавшие банки и рифы, давшие в ископаемом состоянии строматопоровые извес­ тняки. В палеозое строматопораты активно участвовали в рифостроении в позднем ордовике, силуре и девоне, а в мезозое — в триасе и юре, откуда их описывают под общим названием «сферактиноиды». Они существовали в нормально-морских условиях, но могли выдерживать и колебания солености, так как их наход­ ки известны в доломитах. Средний ордовик — палеоген.

В ордовике преобладали строматопораты с пузыревидными ламинами, несущими зубчики, шипики, стерженьки; астроризы отсутствовали или были представлены горизонтальными канала ми. В силуре морфологическое разнообразие всех скелетных етрук тур, а также астрориз резко возросло. Оно сопровождалось од новременным упорядочиванием особенностей строения, н речуль тате чего ВОЗНИКЛИ ПОЧТИ правильные геометрические скелетные

конструкции. Для девона характерно утолщение скелетных эле­ ментов, отчего общий рисунок скелетной решетки становится «губ­ чатым». В карбоне и перми строматопораты практически отсут­ ствовали. Форма палеозойских колоний разнообразная: пластин­ чатая, полусферическая, дендроидная и т.д. Для мезокайнозойских строматопорат (сферактиноиды) характерны сферические коло­ нии, у которых вертикальные скелетные элементы были развиты сильнее, чем горизонтальные.

Класс Гидроконозоа. Classis Hydroconozoa

(греч. hydra — водяной змей; лат. conus — конус; zoa — животные)

Гидроконозоа — вымершие одиночные организмы с извес­ тковым скелетом конической или цилиндрической формы высо­ той не более 10-20 мм. Стенка обычно состоит из двух слоев: тонкого наружного и толстого внутреннего. Наружный слой с по­ верхности гладкий или с поперечными, реже с продольными мор­ щинами. Внутренний слой пластинчато-слоистый, волокнистый или бесструктурный. В осевой части скелета пластинки нередко ориентированы почти горизонтально, напоминая тем самым сбли­ женные днища кораллов. В верхней части кубка находится воронковидное или цилиндрическое углубление — полость, аналогич­ ная чашке кораллов. В одних случаях имелась сложная система каналов, состоящая из центрального осевого канала и отходящих от него радиальных и продольных приосевых каналов, а в дру­ гих — были только продольные каналы, не сообщавшиеся с внеш­ ней средой.

Гидроконозоа относятся к неподвижному бентосу. Они при­ креплялись к дну с помощью уплощенной подошвы, нередко с корневыми выростами. Гидроконозоа в кембрии, девоне и карбо­ не иногда образовывали известняки. Кембрий — мел.

Класс Сцифоидные. Classis Scyphozoa

(греч. skyphos — чаша, кубок; zoa — животные)

Класс сцифоидных по сравнению с классом гидроидных имеет более высокую организацию. Основная жизненная форма сцифо­ идных — медуза, полипоидная стадия резко сокращена или от­ сутствует. Пищеварительная полость сцифоидных медуз с четырьмя складками, в нее ведет энтодермальная глотка.

В классе Scyphozoa, подобно классу Hydrozoa, может наблю­ даться чередование поколений (рис. 112). У медуз половые продук­ ты энтодермального происхождения, они приурочены к гастраль-

Рис. 112. Схема жизненного цикла сцифоидных (Догель, 1981)

л — личинка, м — взрослая медуза, п — сцифоидный полип, пк — пищеваритель­ ные каналы, пп — полости с половыми продуктами, рл — ротовые лопасти, см — серия зачаточных медуз, э — молодая медуза-эфира

ному слою. Полипоидное поколение представлено одиночными формами высотой до 15 см. Верхняя часть сцифоидного полипа имеет поперечные перетяжки; развитие перетяжек завершается отделением (отшнуровыванием) звездчатых дисков, которые пе­ реворачиваются в воде на другую сторону и дают начало молодым сцифоидным медузам. Этот процесс получил название «стробиляция». Итак, медузы у сцифоидных возникают в результате по­ перечного деления полипа, а у гидроидных за счет бокового поч­ кования полипа. У сцифомедуз в отличие от гидромедуз отсут­ ствует подворот колокола («парус»).

У сцифомедуз вдоль края зонтика иногда возникают извес­ тковые и известково-фосфатные включения (статолиты), участву­ ющие в корректировке равновесия. Некоторые полипы сцифоид­ ных выделяют вокруг себя хитиноидные чехлики и трубочки (кубомедузы, коронаты — Stephanoscyphus).

Взрослые сцифомедузы достигают значительных размеров (до 2 м). Они ведут планктонный образ жизни, обитая на различных

глубинах пелагиали, вплоть до абиссали, предпочитая морские бассейны с нормальной соленостью. Очень редко сцифомедузы обитают на дне, иногда медленно передвигаясь (ставромедузы).

Геологическая история сцифоидных уходит корнями в докем­ брий. Возможно, они появились в венде, отпечатки и ядра медуз спорадически встречаются на протяжении фанерозоя. К этому классу с долей условности относят подкласс Conulata.

Подкласс Конуляты. Subclassis Conulata

(лат. conulus — маленький конус)

Это вымершие одиночные организмы, имевшие скелет кону­ совидный, сигарообразный или в виде четырехгранной пирамиды, высотой до 30-40 см (рис. 113). Тонкий гибкий хитиновый скелет был пропитан фосфатом кальция. Поверхность скелета гладкая

Рис. 113. Подкласс Conulata (G2~Ti> Q?)

а — Conularia (63 -Р); б, в — Archaeoconularia (O-S); г, д — Exoconularia (О); е — различные поперечные сечения конулят. б — ребра, к — каналы, р — ротовое отверстие

либо покрыта поперечными ребрами, между которыми иногда развивается продольная микроскульптура. Кроме того, могут на­ блюдаться угловые (на ребрах) и срединные (на гранях) борозды.

Конуляты были морскими животными, одни вели планктон­ ный, а другие донный образ жизни. Приуроченность находок к глинистым или мелкозернистым осадкам наводит па мысль об относительно глубоководном образе жизни. В процессе эволю­ ции у конулят усложняется строение и увеличивается содержание фосфата кальция — от 66-74% (ордовик) до 96% (пермь).

Интервал существования конулят средний кембрий ранний триас, хотя не исключено, что их надо объединять с современны­ ми сидячими сцифомедузами, имеющими хигиноидные оболочки.

Класс Коралловые полипы. Classis Anthozoa

(греч. anthos — цветок; zoo — животные)

Одиночные или колониальные полипы, у которых рот ведет в эктодермальную глотку и далее в складчатую пищеварительную полость. Многочисленные мягкие радиально расположенные складки — мезентерии, имеющие вид полотнищ, — резко увели­ чивают поверхность гастральной полости (рис. 114). Чередование поколений отсутствует, половые продукты энтодермального про­ исхождения образуются у полипа (рис. 115).

Большинство коралловых полипов имеет скелет, хотя встре­ чаются и бесскелетные формы, например современные актинии. Состав скелета чаще всего минеральный известковый, реже сме­ шанный минерально-органический — роговой. По происхожде­ нию и положению скелет чаще всего является наружным эктодермальным; он находится с наружной стороны полипа. Роговой скелет строится за счет деятельности клеток эктодермы, мигри­ ровавших в мезоглею, и поэтому по происхождению он является эктодермальным, а по положению — мезоглеальным внутренним. Скелет колонии состоит из многочисленных однотипных или по­ лиморфных кораллитов.

Рост колонии начинается с протокораллита. За счет его деле­ ния или почкования образуются другие кораллиты, которые в свою очередь вновь размножаются бесполым (вегетативным) путем. Таким образом формируются колонии. Строение колоний может быть более сложным, когда в ее формировании, помимо поли­ пов, принимает участие и промежуточная мягкая ткань, получив­ шая название ценосарк. В этом случае скелет колонии состоит из кораллитов и расположенного между ними промежуточного ске­ лета — цененхимы.

Рис. 114. Строение шестилучевого коралла а — схема соотношения мягкого тела и скелета; б, в — стрекательные капсулы:

б — в покое, в — в момент нападения, г — глотка, м — мезентерии — вертикаль­ ные выросты мягкого тела, р — рот, с — септы, ск — скелет основания политы, , сп — складки подошвы полипа, ст — скелет стенки, ш — щупальца

Строение кораллитов разнообразно (рис. 116). Известны го­ ризонтальные элементы — днища, хотя строго горизонтальными они бывают достаточно редко. Вертикальные элементы представ­ лены радиально расположенными септами и осевым образовани­ ем — столбиком. Шипообразные или пластинчатые септы имеют закономерное или незакономерное расположение. Они распо­ лагаются в основании полипа между мезентериями, спускающи­ мися сверху.

Коралловые полипы появились, вероятно, в венде; в палео­ зое и в мезокайнозое они уже распространены очень широко. Со­ временные кораллы — организмы морские, прикрепленные или свободнолежащие, хотя некоторые, особенно бесскелетные ак­ тинии, способны медленно перемещаться по дну, а иногда и

214

Рис. 115. Схема жизненного цикла коралловых полипов о-в — стадии личинки, в конце развития возникают рот и внутренние перегород­

ки; г-е — стадии полипа, имеющего шесть (г, д), а затем двенадцать щупалец (е)

неглубоко закапываться в осадок. Хотя кораллы распространены на всех глубинах, но наиболее разнообразные сообщества харак­ терны для небольших глубин тропических и субтропических мо­ рей, при этих оптимальных условиях они являются рифостроящими организмами.

Жизнедеятельность кораллов связана с различными организ­ мами, существующими вместе с ними. Так, продуцирующие из­ весть современные кораллы обычно имеют в качестве симбион­ тов одноклеточные динофитовые водоросли (зооксантеллы и зоохлореллы); широко известна «пара» рак-отшельник и актиния. Подобные примеры наблюдаются и среди ископаемых кораллов: строматопораты + табуляты + кольчатые черви.

Строение скелета и особенности морфологии мягкого тела положены в основу разделения класса Anthozoa на четыре под­ класса, два из которых являются вымершими (Tabulatomorpha, Tetracoralla), а два других существуют поныне (Hexacoralla, Octocoralla). Среди современных Anthozoa нередки формы бесскелетные, либо имеющие органический скелет. Поэтому реально предполо­ жение, что коралловые сообщества прошлого тоже не ограничи­ вались скелетными формами. Не исключено, что бесскелетные представители и особи с органическим скелетом ранее составля­ ли не меньшую, а возможно, большую долю коралловых сооб­ ществ, чем ныне.