палеонтология бондаренко

Автозооиды выполняют функцию питания, а иногда и полового размножения. Их мягкое тело, или полипид, имеет туловищный и щупальцевый отделы. Ротовое отверстие окружено венчиком щупалец, которые могут располагаться на специальном возвыше­ нии (лофофор). Пищеварительный тракт U-образно изогнут и прикреплен к автозооецию с помощью пучка мускулов. Анальное отверстие находится за пределами венчика щупалец. У некоторых мшанок имеется так называемый компенсационный мешок, ко­ торый с помощью системы мускулов может растягиваться или сжиматься. Это приводит к выталкиванию щупалец наружу или втягиванию их внутрь. Остальное пространство ячейки-автозоо- еция заполнено жидкостью.

Автозооеции имеют следующую форму: цилиндрическую, призматическую, колбовидную, бочонковидную. Поперечные се­ чения автозооециев разнообразные: округлые, овальные, щелевидные, многоугольные, полукруглые; они могут изменяться в пределах одного и того же автозооеция (см. рис. 185). Полости автозооециев пересечены многочисленными горизонтальными пластинами — диафрагмами. У колбовидных форм автозооеции с одной неполной горизонтальной пластинкой — гемисептой.

Среди ископаемых гетерозооеций выделяют: мезозооеции, акантозооеции, цистозооеции, гонозооеции, кенозооеции, эксилязооеции и т.д. Мезозооеции — мелкие многоугольные ячейки, находящиеся среди более крупных автозооеции. Они пересечены диафрагмами, расположенными более часто, чем у автозооеции. Акантозооеции — мелкие шиповатые образования — располага­ ются как в стенках автозооеции, так и за их пределами (? аналоги вибракуляриев современных мшанок). Цистозооеции — вертикаль­ ные ряды пузыревидных образований. Гонозооеции — вместили­ ща для гонозооидов, выполняющих функцию полового размно­ жения (см. рис. 185). Кенозооеции — скелеты кенозооидов, пред­ ставленные отростками различной формы и положения в колонии. Они осуществляют функцию прикрепления, опоры, защиты. Эксилязооеции — мелкие призматические трубки, в отличие от ме­ зозооеции не имевшие диафрагм. Современные аналоги неизвес­ тны. Капилляры — мельчайшие микроскопические трубочки; их современными аналогами являются нанозооеции (карликовые зооиды).

Мшанки ведут прикрепленный образ жизни, за исключением нескольких форм, ползающих по субстрату. У этих мшанок име­ ется общая мускулистая подошва, за счет волнообразного сокра­ щения которой они перемещаются по дну. Мшанки образуют мшанковые известняки и мшанковые рифы. Время существова­ ния ордовик — ныне.

Класс Покрыторотые. Classis Phylactolaemata

(греч. phylactos — защищенный; laimos — глотка)

Пресноводные мшанки, у которых щупальца располагаются на подковообразном возвышении, а ротовое отверстие прикрыто специальным выростом (эпистом), что и определило название класса. В колонии помимо нормальных питающих особей могут наблюдаться только особи размножения (гонозооиды). Покрыто­ ротые мшанки не имеют минерального скелета и не сохраняются it ископаемом состоянии.

Класс Голоротые. Classis Gymnoiaemata

(греч. gymnos — голый; laimos — глотка)

К этому классу принадлежит большинство ныне живущих и нее вымершие мшанки. Венчик щупалец располагается вокруг рта но окружности, а ротовое отверстие не прикрыто эпистомом. Колонии имеют различную степень полиморфизма. Скелет пре­ имущественно минеральный — известковый. Современные фор­ мы обитают в морских водоемах различной солености на всех широтах и глубинах. Ископаемые известны начиная с ордовика.

Тип колонии и строение ее компонентов положены в основу выделения подклассов и отрядов. Класс Gymnoiaemata разделяет­ ся на два подкласса: Stenolaemata — узкоглоточные и Eurystomata — широкополостные. Для подкласса Stenolaemata характерны удлиненные узкие автозооеции цилиндрической, призматической или колбовидной формы; устье конечное — терминальное. Для подкласса Eurystomata характерны укороченные автозооеции бо- чонко-, яйцеили коробочковидной формы; устье фронтальное, приближено к переднему краю автозооециев. Ниже рассмотрены пять отрядов. Отряды Tubuliporida(O-Q), Cystoporida(O-P), Trepostomida (Q-T), Cryptostomida (02 -P), Fenestellida (02 -P) отно­ сятся к первому подклассу, отряд Cheilostomida (J-Q) — ко второму.

Отряд Tubuliporida (= Cyclostomida) (O-Q). Колонии кустис­ тые, стелющиеся по субстрату, обычно дихотомически ветвящи­ еся, состоящие из автозооеции, реже присутствуют гонозооеции и кенозооеции (рис. 186). От тубулипорид возникли цистопориды, криптостомиды и трепостомиды, характерные именно для палеозоя.

Отряд Cystoporida (О-Р). Колонии массивные от корковид­ ной до желваковидной и ветвистой формы, состоящие из цилин­ дрических автозооеции с круглым сечением (нередко наблюдают­ ся утолщения — лунарии) (см. рис. 186) и цистозооеции, запол­ няющих пространство между автозооециями.

Рис. 186. Класс Gymnolaemata (O-Q)

а__ ОТряд Tubuliporida(O-Q), род Stomatopora(J-Q); б, в — отряд Cystoporida (О- Р), род Fistulipora s.lato (S-P): б— поперечное, в — продольное сечения, г-ж — отряд Trepostomida(Q-T): г-е — род Diplotrypa(O), г — общий вид, д — попереч­ ное, е — продольное сечения; ж — Tabulipora(D-P), тангенциальное сечение.

а— автозооеции, ак — акантозооеции, д -- диафрагмы, л — лунарии, у — круглые

конечные устья, ц — цистозооеции

Отряд Trepostomida (О-Т). Колонии массивные различной формы — от полусферической до цилиндрической и ветвистой. Автозооеции от призматических до цилиндрических, ориентиро­ ванные в начальной и осевой частях колонии вертикально, а по периферии косо отгибающиеся в стороны. С этим связано название Trepostomida — повернуторотые. Разнообразные гетерозооеции представлены мезозооециями, эксилязооециями и акантозооециями (см. рис. 186). Немногочисленные мезозооеции и эксилязооеции располагались между автозооециями; иногда они отсутство­ вали. Преимущественно к стенкам автозооеции и мезозооеции приурочены акантозооеции. Горизонтальные диафрагмы более часты в мезозооециях и более редки в автозооециях; в эксилязооециях диафрагмы отсутствовали.

В колонии трептостомид выделяются две зоны: зрелая и не­ зрелая. В незрелой зоне автозооеции и мезозооеции ориентиро­ ваны вертикально, они тонкостенные, диафрагмы единичные и расположены редко. В зрелой зоне автозооеции и мезозооеции отгибались к периферии, стенки становились толстыми, а диаф­ рагмы частыми. По периферии автозооеции внутри них развива­ лись пузырчатые образования — цистифрагмы.

300

Отряд Cryptostomida (02 -Р). Колонии пластинчатые ланцето­ видной и разветвленной формы или сетчатые с волнисто изгиба­ ющимися прутьями. Колонии двуслойно-симметричные, т.е. ав­ тозооеции ориентированы в обе стороны от срединной пластины. Автозооеции удлиненно-трубчатые и в разной степени коленча- то-изогнутые; они открываются наружу овальными отверстиями, образующими продольно-диагональные ряды. Между автозооеция­ ми развиты мелкие призматические трубочки — метазооеции.

Отряд Fenestellida (02 -Р). Колонии сетчатые, образованные прямыми реже волнисто изгибающимися прутьями и переклади­ нами между ними, еще реже перистые. В отличие от отряда криптостомид колонии фенестеллид однослойные, т.е. автозооеции ориентированы устьями только в одну сторону, где открываются круглыми отверстиями (рис. 187). Автозооеции грушеобразной или колбовидной формы. Кроме них имеются кенозооеции, капилля­ ры и овицеллы (выводковые камеры). Кенозооеции имеют вид шипиков и крючочков. Начиная с силура фенестеллиды стано­ вятся породе- и рифообразующими организмами.

Рис. 187. Класс Gymnolaemata (O-Q)

о, б — отряд Fenestellida (02 -Р): а — Po'lypora (S-P), внешний вид колонии, б — схема строения сетчатой колонии рода Fenestella (S-P); в-д — отряд Cheiiostomida (J-Q): в — фрагмент колонии, сильно увел., г — схема соотношения автозооидов и гетерозооидов у современных мшанок, д — вибракулярий. а — автозооеции, ав — авикулярий, аз — автозооиды, ж — жгутик, к — киль, кз — кенозооеции, о — овицелла, п — прутья, па — продольный разрез автозооециев, пк — перекла­

дины, пр — поперечный разрез автозооециев, у — устья

301

Отряд Cheilostomida (J-Q). Высокоорганизованные морские мшанки, широко представленные в современных морских бас­ сейнах и определяющие облик мшанок кайнозоя. Предлагают раз­ делять этот отряд на несколько самостоятельных. Колонии пле­ ночные, чаще всего обрастающие или тонкие листовидные, при­ поднятые над субстратом (см. рис. 185). Скелет состоит из автозооеций бочонко-, яйце- и коробочковидной формы и раз­ личных гетерозооеций (см. рис. 187). Вокруг устья автозооеция имеется ободок — губа, с чем связано название Cheilostomida — губоротые. Гетерозооиды представлены авикуляриями, вибракуляриями, кенозооидами и др. Одним из существенных признаков является наличие или отсутствие компенсационного мешка. Хейлостомиды принадлежат рифообразующим организмам; сложен­ ные ими мембранипоровые рифы были широко распространены в неогене Подолии, Молдавии и Керченского полуострова.

ПОДРАЗДЕЛ ВТОРИЧНОРОТЫЕ. SUBDIVISIO DEUTEROSTOMIA

(греч. deuteros — второй, вторичный; stoma — рот)

Трехслойные животные, у которых бластопор зародыша за­ мыкается и ротовое отверстие взрослого животного возникает на другом месте (см. рис. 78), т.е. положение ротового отверстия на эмбриональной и постэмбриональной стадиях не совпадает. Ме­ зодерма закладывается энтероцельным путем. Скелет обычно внут­ ренний. Ниже рассмотрены пять типов: брахиоподы, иглокожие, полухордовые и хордовые. Первый тип отнесен к вторичноротым по способу закладки мезодермы, хотя у него сохраняется первич­ ное положение ротового отверстия.

ТИП БРАХИОПОДЫ. PHYLUM BRACHIOPODA

(греч. brachis — плечо; pous, podos — нога)

Одиночные донные животные, обитающие в морских и редко в солоноватоводных бассейнах. Раковина, подобно раковине дву­ створчатых моллюсков, состоит из двух створок, но плоскость сим­ метрии проходит не между створками, а через макушки створок. Размеры раковин изменяются от 0,1 до 40 см в длину, средние размеры 3-5 см. Брахиоподы известны начиная с кембрия и по настоящее время. Число вымерших видов (свыше 10 000) многок­ ратно превышает число современных (около 300).

Полость раковины разделена поперечной перегородкой — диафрагмой — на две резко неравные части: большую переднюю и меньшую заднюю (рис. 188). Передняя часть раковины выстла­ на складками мантии и поэтому называется мантийной полостью.

302

Рис. 188. Тип Brachiopoda (G-Q)

а, 6 — стадии эмбрионального развития; в — продольный разрез раковины и мягкого тела, бс — брюшная створка, зк — задний край, л — лофофор, мп — мантийная полость, пк — передний край, пс — пищеварительная система, ее — спинная створка

В ней находятся две спирально свернутые руки с ресничками, которые соответствуют лофофору мшанок. На этом основании многие зоологи нередко объединяют брахиопод и мшанок в еди­ ный тип — Tentaculata — щупальценосцы. У основания рук в диафрагме расположено ротовое отверстие, к которому вместе с током воды поступает пища. Поэтому брахиоподы, подобно двустноркам, являются фильтраторами. У большинства брахиопод пи­ щеварительная система оканчивается слепо, у меньшинства име­ ется анальное отверстие. Хорошо развита мускульная система; с помощью мускулов происходит открывание и закрывание ство­ рок, а иногда и смещение их относительно друг друга. От задней части тела отходит ножка, с помощью которой брахиоподы при­ крепляются к субстрату; иногда ножка отсутствует. В исключи­ тельных случаях она резко удлиняется и осуществляет функцию чарывания в грунт.

Эмбриональное развитие протекает следующим образом. Вы­ шедшая из яйца личинка подразделяется на три отдела: головной, туловищный, снабженный ресничками, и стебельковый. По кра­ ям туловищного отдела формируются две лопасти мантии. Оседа­ ние на дно и прикрепление к нему либо сопровождается воздыманием лопастей мантии на 180°, либо не сопровождается такоШ1М. (см. рис. 188).

Раковина имеет известковый, реже хитиновый и хитиновофосфатный состав. Как сказано выше, она состоит из двух ство­ рок — брюшной и спинной. Наружная поверхность раковины глад­ кая или с различной скульптурой. Брюшная створка, как правило, крупнее спинной, в ней под макушкой располагается треугольное

303

(дельтирий) или круглое (форамен) отверстие для ножки (рис. 189). На смычном крае рядом с отверстием для ножки выступают два зуба. Под ними могут наблюдаться две зубные пластины различ­ ной длины. У некоторых брахиопод зубные пластины срастаются

вместе, образуя спондилий; от него отходит срединная септа (= брюшная перегородка). Под макушкой брюшной створки может обособляться плоская треугольная площадка — арея. На спинной

створке арея и отверстие для ножки присутствуют в исключи­ тельных случаях. На спинной створке у многих брахиопод имелся ручной аппарат, к которому прикреплялись мягкие руки. На смыч­ ном крае этой створки обычно наблюдается замочный отросток, а также две ямки, куда входят зубы брюшной створки (= замок), благодаря чему осуществляется жесткое крепление створок.

Наличие или отсутствие замка и ручного аппарата в сочета­ нии с другими признаками положено в основу разделения брахио­ под на два класса: беззамковые (6-Q) и замковые (G-Q). Эмбри­ ональное развитие современных форм проходит по четырем раз­ личным направлениям, что делает дискуссионным объединение брахиопод в один тип и тем более деление его на два класса.

Класс Беззамковые. Qassis Inarticulata

(лат. in — отрицание; articulus — сочленение)

Убеззамковых брахиопод отсутствуют ручной аппарат, зубы

изубные пластинки; состав раковины органический (хитино-про- теиновый), органически-фосфатный или известковый; отверстие для ножки преимущественно отсутствует, а ножка обычно выходит между створками, иногда образуя на них желобок; имеется слож­ ная система отпечатков мускулов, кровеносной и половой сис­ тем; пищеварительная система сквозная, присутствует анальное отверстие; в эмбриогенезе не прослеживается разворот мантии и раковинка присутствует уже на стадии планктонной личинки.

Створки по размерам от почти равных до резко неравных. Их форма разнообразна: округло-линзовидная, удлиненно-язычковая, округло-четырехугольная, низкоконическая. Наружная повер­ хность гладкая, реже различно скульптированная.

На внутренней поверхности створок наблюдаются округлые или овальные отпечатки мускулов, открывающих и закрывающих створки, смещающих их относительно друг друга либо управляю­ щих ногой. Другая часть отпечатков из разветвленных желобков

иваликов относится к кровеносной системе; обычно их называ­ ют системой мантийных каналов. Третья группа отпечатков, повидимому, связана с половой системой. Это удлиненные крупные желобки и валики, приуроченные к средней части переднего края

раковины.

Органически-фосфатные раковины двухслойные: наружный органический слой состоит из прослоек хитина и протеина, а внутренний — сложен фосфатом кальция или чередованием про­ слоев органического вещества и фосфата кальция. Известковые раковины могут быть одно- и трехслойными.

306

Рис. 190. Отряды Lingulida (G-Q) и Craniida (O-Q)

а — Lingula (S-Q); 6, в — Obolus (62 -0,): 6 — внешний вид, в — брюшная створка изнутри; г. д — Crania (K-Q): г — спинная створка снаружи, д — брюшная створ­ ка изнутри, в — отпечатки кровеносной системы, вм — отпечатки половой систе­ мы, ж — желобок для ножки, л — лимб, ла — ложная арея, ом — отпечатки

мускулов

Сравнительно-морфологические и биохимические исследова­ ния беззамковых брахиопод выявили необходимость подразделе­ ния этого класса на два подкласса: Lingulata и Craniata, включаю­ щие несколько отрядов. У первого из них раковина хитиновофосфатная и имеется ножка, у второго раковина известковая, а ножка отсутствует.

Наибольшее стратиграфическое значение беззамковые брахиоподы имеют для кембрия и ордовика, в целом класс существует с кембрия по настоящее время. Ниже рассмотрены два наиболее известных отряда: Lingulida (G-Q) и Craniida (O-Q).

Отряд Lingulida (G-Q). Раковина хитиновая или хитиновофосфатная удлиненно-язычковидной или округло-линзовидной формы (рис. 190). Створки равных или почти равных размеров, гладкие или с тонкими концентрическими и радиальными струй­ ками. Сложная мускульная система, насчитывающая до шести пар мускулов, служит для открывания и закрывания раковины и для смещения створок относительно друг друга. В примакушечной части может присутствовать желобок для выхода ножки. Лингулиды прикрепляются к дну либо с помощью ножки зарываются в грунт и перемещаются в нем. Скопления раковинок рода Obolus

привело к образованию оболовых песков и песчаников, которые в Эстонии используются для добычи фосфатных удобрений.

Отряд Craniida (O-Q). Створки округло-четырехугольной фор­ мы (см. рис. 190). Раковина неравностворчатая, спинная створка низкоконическая, более выпуклая, чем брюшная. Отпечатки мус­ кулов создают характерный рисунок, напоминающий череп, что и определило название отряда. На внутренней поверхности вдоль края створок имеется уплощенная полоса — лимб. Ножка отсут­ ствует, кранииды цементируются к дну макушкой брюшной створки.

Класс Замковые. Qassis Articulata

(лат. articulus — сочленение)

У класса замковых брахиопод (см. рис. 189) различно развиты зубы, зубные пластины, иногда срастающиеся в спондилий; как правило, присутствует ручной аппарат; раковина известковая; обычно имеется ножка, которая выходит через специальное от­ верстие (форамен или дельтирий); система отпечатков мускулов, кровеносной и половой систем более проста, чем у беззамковых брахиопод; пищеварительная система заканчивается слепо, аналь­ ное отверстие отсутствует; эмбриональное развитие сопровожда­ ется поворотом мантии на 180°, а образование раковинки начи­ нается после оседания личинки на дно.

Форма раковины разнообразна: округло-линзовидная, шаро­ видная, утолщенно-язычковидная, пластинчатая, округленно-тре­ угольная и четырехугольная, полусферическая, чашевидная, ко­ ническая (см. рис. 189). Брюшная створка обычно крупнее спин­ ной, с более резко выраженной макушкой. Соотношение створок разнообразное: двояковыпуклое, плосковыпуклое, выпукло-плос­ кое, вогнуто-выпуклое, плоскоконическое (первая часть слова ха­ рактеризует спинную створку, вторая — брюшную). Наружная по­ верхность створок гладкая (есть только линии и морщины роста) или различно скульптированная.

Створки иногда изогнуты в срединной плоскости, образуя синус и седло. Синус — прогибание брюшной створки в виде тре­ угольной борозды, расширяющейся от макушки к краю створки (см. рис. 189). Седло — соответствующее возвышение спинной створки. Наличие синуса и седла способствовало обособлению трех полузамкнутых токов воды: двух входящих и одного выходящего.

Раковины замковых брахиопод двухслойные: тонкий органи­ ческий внешний слой перекрывает толстый известковый внутрен­ ний, последний слой подразделяется дополнительно.

Ножка у замковых брахиопод выходила через отверстие в брюш­ ной створке, хотя у наиболее примитивных форм наблюдалось

308

подобное отверстие и на спинной створке. Форма отверстия со­ ответственно менялась от ромбовидной к треугольной и округ­ лой. Отверстие на спинной створке получило название нототирий, а на брюшной — дельтирий или форамен. Нототирий имел треугольную форму, по мере роста раковины он обычно зарастал одной пластинкой, названной хилидий. Подобным образом треу­ гольный дельтирий мог полностью закрываться единой пластин­ кой — дельтидием. Чаще зарастание дельтирия одной или двумя пластинками было неполным и возникало круглое отверстие — форамен.

Брюшная и спинная створки отличаются несколькими при­ знаками. Для брюшной створки характерно следующее: более за­ гнутая макушка; отверстие для ножки сохраняется на протяже­ нии всей жизни либо с возрастом зарастает одной или двумя плас­ тинками; обычно имеются два зуба; могут присутствовать зубные пластины, а при их срастании возникает спондилий; иногда на­ блюдается синус. У спинной створки макушка выражена слабее; отверстие для ножки отсутствует (кроме некоторых древних форм); обычно имеются две ямки для зубов и замочный отросток; при­ сутствует ручной аппарат четырех типов (см. рис. 189) или име­ ются отпечатки рук; может наблюдаться седло.

Перечисленные признаки положены в основу выделения под­ классов и отрядов.

Подкласс Orthata (C-Q) включает плосковыпуклые или двоя­ ковыпуклые раковины; ручной аппарат крючковидный, валиковидный или пластиновидный; отверстие для ножки треугольное, округлое, иногда зараставшее с возрастом. К этому подклассу от­ носятся отряды: Orthida, Pentamerida n'Rhynchonellida.

Подкласс Strophomenata (O-J) включает вогнуто-выпуклые ра­ ковины; как правило, имелась арея и отсутствовал известковый ручной аппарат. У строфоменат нередко редуцировалась ножка, они свободно лежали на дне либо фиксировались с помощью игл, а некоторые непосредственно цементировались к субстрату. К этому подклассу относятся отряды: Strophomenida, Chonetida и Productida.

Подюгасс Spiriferata (02 -J) включает двояковыпуклые ракови­ ны; ареи развиты различно; ручной аппарат спиральный; отверс­ тие для ножки треугольное или круглое. Прикреплялись к дну с помощью ножки либо свободно лежали на дне. К этому подклас­ су относятся три отряда: Atrypida, Spiriferida и Athyridida.

Подюгасс Terebratulata (D-Q), включающий только отряд Теrebratulida, отличается от других подклассов в первую очередь стро­ ением лентовидного ручного аппарата.

309

Ниже охарактеризованы наиболее важные отряды: Orthida (G-P), Pentamerida (G2 -D), Chonetida (03 -P). Productida ( D P ) , Rhynchonellida (02 -Q), Atrypida (02 -D). Spiriferida (02 -J,), Athyridida (02 -J) и Terebratulida (D-Q).

Отряд Orthida (G-P). Раковина двояковыпуклая, плосковы­ пуклая и вогнуто-выпуклая от почти равностворчатой до резко неравностворчатой, с ареями на одной или обеих створках (рис. 191). Форма створок от округло-линзовидной до четырехугольно-ча­ шевидной. Скульптура радиальная, концентрическая и сетчатая.

Рис. 19!. Отряды Orthida (6-Р) и Pentamerida (e2 -D)

а-г — Orthis (0,_2): а, б — брюшная створка снаружи и изнутри, в — раковина сбоку г - валиковидный ручной аппарат; д-з - Clitambonites (0,_2): д - вид со стороны ареи е - брюшная створка изнутри, ж - спинная створка снаружи, з - образ жизни;' и-м - Conchidium (S): и, к - общий вид со стороны спинной створки и сбоку, л — пластиновидный ручной аппарат, м — продольный разрез сбоку а — арея, бс — брюшная створка, д - дельтирий, дп — дельтидий, з — зубы зп - зубные пластины, р - радиальные ребра, ра - ручной аппарат, с - спондилий, ср - срединная септа, ее - спинная створка, ф - форамен, х -

хилидий

Отверстие для ножки ромбовидное (нототирий + дельтирий), тре­ угольное (дельтирий) или круглое (форамен). Зарастание ромбо­ видного отверстия происходит за счет хилидия и дельтидия. Име­ ется спондилий. Ручной аппарат в виде небольших валиков, при­ сутствует небольшой замочный отросток.

Отряд Pentamerida (62 -D). Раковина двояковыпуклая, силь­ новздутая. Створки гладкие или с радиальными ребрами, могут присутствовать небольшие синус и седло. Отверстие для ножки с возрастом зарастает. Брюшная створка несет два зуба. Отличи­ тельной чертой отряда является хорошо развитый спондилий. Он состоит из двух длинных зубных пластин, которые на всем протя­ жении вдоль своего нижнего края срастаются как между собой, так и со срединной септой или брюшной перегородкой. В резуль­ тате спондилий оказывается приподнят над поверхностью створ­ ки на срединной септе. Нередко раковина раскалывается по плос­ кости симметрии вдоль срединной септы и одной из зубных плас­ тин (см. рис. 191). Пластиновидный ручной аппарат состоит из двух длинных почти параллельных пластин. Иногда раковины рода Pentamerus и близких ему родов образовывали массовые скопле­ ния, приведшие к возникновению пентамеровых известняков.

Отряд Chonetida (Оэ-Р). Раковина плосковыпуклая, вытяну­ тая в ширину с длинным прямым краем и слабовыступающими макушками (рис. 192). Скульптура в виде тонких радиальных ре­ бер; вдоль замочного края ареи брюшной створки располагались косоориентированные шипы. Брюшная створка с узкой ареей, дельтирием и двумя пластинчатыми зубами. Спинная створка с отчетливым замочным отростком, слабовыступающей срединной септой и следами прикрепления рук. На ранних стадиях хонетиды прикреплялись ножкой, а на более поздних — свободно лежа­ ли на мягких грунтах.

Отряд Productida (D-P). Один из важнейших отрядов палео­ зойских брахиопод (см. рис. 192). Раковина вогнуто-выпуклая, плосковыпуклая, плоскоконическая. Форма створок от чашевид­ ной до конической. Разнообразная скульптура в виде концентри­ ческих морщин, радиальных ребер и складок, игл и шипов. Створ­ ки резко неравные: брюшная от выпуклой до конической, спин­ ная — от плоской до вогнутой. Передние края створок нередко коленчато-изогнуты и сильно вытянуты с образованием шлейфа. Отверстие для ножки и зубы отсутствуют, хотя у наиболее древ­ них продуктид имелись два зуба и две зубные пластинки. У более молодых форм на брюшной створке наблюдаются только отпе­ чатки мускулов. На спинной створке хорошо выражен замочный отросток, видны два отпечатка мускулов-замыкателей и два крючковидных отпечатка — следы прирастания мягких рук. Продуктиды

311

Рис. 192. Отряды Chonetida (03 -Р) и Productida (D-P)

а-в - Chonetes s.lato (D-P); г, д — Productus (С); е. ж — Gigantoproductus (С,); б, г, е — брюшные створки снаружи, в, д, ж — спинные створки изнутри; з — Richthofenia (Р); и-л — предполагаемый образ жизни продуктид на различных стадиях онтогенеза, бс — брюшная створка, зо — замочный отросток, мо — мус­ кульные отпечатки, ор — отпечатки рук, рк — ручные конусы, ср — срединная

септа, ее — спинная створка

восновном свободно лежали на дне, опираясь на иглы, которые препятствовали погружению в ил. С таким образом жизни связа­ но возникновение шлейфа как преграды против проникновения

враковину осадка.

Отряд Rhynchonellida (02 -Q). Раковина с резко выраженными синусом и седлом (рис. 193). Скульптура радиальная, тонкая или грубая, реже раковина гладкая. Смыкание створок гладкое или зубчатое. В брюшной створке форамен, два зуба, обычно корот­ кие зубные пластины. Спинная створка с двумя зубными ямками, срединной септой и ручным аппаратом в виде двух крючковидных образований.

Отряд Atrypida (02 -D). Раковина с более выпуклой спинной и более плоской брюшной створкой (рис. 194). Ручной аппарат в виде двух спиральных конусов, обращенных вершинами в сторону спинной створки. Скульптура сетчатая, образованная сочетанием

Рис. 193. Отряд Rhynchonellida (02-Q)

а-в — Ladogia (D2_3); г — крючковидный ручной аппарат; д-ж — Rhynchonella (J3); з — схема расположения различных отпечатков у рода Septaliphoria; и-л — Russirhynchia (J3). бс — брюшная створка, в — отпечатки кровеносной системы, ом — отпечатки мускулов, сд — седло, сн — синус, се — спинная створка, ф —

форамен

радиальных и концентрических ребер. Отверстие для ножки — небольшой форамен под макушкой брюшной створки.

Отряд Spiriferida (02 -J,). Один из важнейших отрядов, для которого характерно наличие ручного аппарата в виде двух спи­ ральных конусов, расходящихся в стороны (см. рис. 194). Ракови­ на двояковыпуклая от округло-линзовидной до удлиненно-треу­ гольной формы. Боковые концы створок могут вытягиваться вдоль смычного края, образуя ушки. Скульптура радиальная, от слабой до резкой. Различно развиты синус и седло. Брюшная створка имеет арею, треугольное отверстие для ножки — дельтирий, два iy6a и две хорошо развитые зубные пластины.

Отряд Athyridida (02 -J). Раковина двояковыпуклая, линзовид- по-овальной формы. Ручной аппарат спиральный, подобный та­ ковому у спириферид, но присутствует сложная система допол­ нительных соединительных перемычек — югум (рис. 195). Скуль­ птура концентрическая. Отверстие для ножки — форамен. Отряд

Рис. 194. Отряды Atrypida (02 -D) и Spiriferida (02 -J,)

а-г — Atrypa (S-D): а, б — внешний вид, в, г — ручной аппарат; д — Cyrtospirifer (D3 -C|); е — брюшная створка спириферид изнутри; ж — ручной аппарат спириферид. а — арея, бс — брюшная створка, д — дельтирий, з — зубы, зп — зубные пластины, р — радиальные ребра, ее — спинная створка, у — ушки

Athyridida по строению спирального ручного аппарата приближа­ ется к отряду Spiriferida.

Отряд Terebratulida (D-Q). Раковина двояковыпуклая, оваль- | но-линзовидной формы, гладкая или с радиальными складками в I передней части (см. рис. 195). В брюшной створке имеются фора- 1 мен, два зуба и две короткие зубные пластины. В спинной створ- 1 ке развит ручной аппарат лентовидный (или петлевидный). Mo- | гут присутствовать синус и седло. Изредка раковина разделена на две лопасти, смыкание которых привело к возникновению сквоз­ ного отверстия в центре раковины.

Большинство замковых брахиопод прикрепляется простой или разветвленной ножкой к дну, некоторые свободно лежат на грун­ те, нередко частично погружаясь в него, иногда они прирастают к твердым грунтам цементацией (рис. 196).

Замковые брахиоподы подобно беззамковым существуют с кембрия и поныне. В раннем кембрии появились Orthida (G-P), в среднем — Pentamerida (G2-D), в ордовике Spiriferida (02 -J[), At­ rypida (02 -D), Rhynchonellida (02 -Q), Athyridida (02 -J), Chonetida (03 -P), наконец в девоне возникли два последних отряда: Productida (D-P) и Terebratulida (D-Q). Палеозойский этап в развитии

Рис. 195. Отряды Athyridida (02 -J) и Terebratulida (D-Q)

а, б — Athyris (D-C,): а — общий вид, б — спинная створка изнутри; в-е — Terebratuia s.lato (P-N): в — прикрепление ножкой у теребратулид, г, д — внеш­ ний вид, е — петлевидный ручной аппарат, ра — петлевидный ручной аппарат, са — спиральный ручной аппарат, ф — форамен

Рис. 196. Образ жизни брахиопод Бентос: а — зарывающийся; б, в — полупогруженный (б — свободнолежащий,

в — прикрепляющийся ножкой); г — прикрепляющийся цементацией; д-ж — прикрепляющийся ножкой; з — прикрепляющийся цементацией и корнеподобными выростами

АО*

брахиопод был значительно богаче и разнообразнее мезозойско­ го, а до настоящего времени дожили только два отряда замковых брахиопод: ринхонеллиды и теребратулиды. В палеозое брахиоподы обитали на мелководье, в мезозое и кайнозое основные эко­ логические ниши, ранее занятые брахиоподами, освоили двуствор­ чатые моллюски, постепенно вытеснив брахиопод. Палеозойские брахиоподы нередко поселялись группами, они являлись рифолюбами, участвуя в образовании органогенных построек, что при­ вело в дальнейшем к формированию брахиоподовых известняков.

ТИП ИГЛОКОЖИЕ. PHYLUM ECHINODERMATA

(греч. echinos — еж; derma, dermatos — кожа)

Иглокожие — многоклеточные трехслойные вторичноротые животные, обитающие в морских бассейнах. Современные фор­ мы живут преимущественно на дне, некоторые приспособились к пелагическому образу жизни. Это морские звезды, морские ежи, морские лилии, а также голотурии и офиуры. Отличительными особенностями данного типа являются пятилучевая симметрия большинства представителей и наличие амбулакральной системы. Пятилучевая симметрия наиболее наглядно проявляется у морс­ ких звезд, хотя и у них число лучей в исключительных случаях резко возрастает, достигая 50. Амбулакральная система представ­ ляет собой систему каналов, обеспечивающих выполнение раз­ личных функций: движения, дыхания, осязания.

Скелет современных иглокожих внутренний, он имеет мезодермальное происхождение и сверху покрыт кожицей. Это либо сплошной панцирь (морские ежи), либо чашечка (морские ли­ лии), нередко снабженная стеблем и руками (брахиолями); у мор­ ских звезд скелет состоит из отдельных рассеянных элементов, у голотурий — из образований, подобных спикулам. Нередко име­ ются дополнительные шипики и иглы, особенно характерные для морских ежей. По составу скелет известковый с примесью карбо­ ната магния и фосфата кальция. Все элементы скелета (таблички, иглы, членики стебля, рук) обладают едиными кристаллографи­ ческими свойствами. Они, подобно монокристаллу кальцита, обыч­ но раскалываются по ромбоэдру — шестиграннику со скошенны­ ми параллельными плоскостями.

Размеры иглокожих колеблются в значительных пределах: от минимальных (порядка 1 см) у офиур, морских звезд и «микрос­ копических» морских лилий до гигантских (порядка 1 м) у морс­ ких звезд, а максимальные размеры иглокожих (до 20 м) извест­ ны у некоторых ископаемых морских лилий мезозоя, имевших очень длинный стебель и длинные ветвящиеся руки.

316

Ниже рассмотрено строение морского ежа рода Cidaris (рис. 197). Обычно характеристика иглокожих иллюстрируется на примере морских звезд. Но для палеонтологов и геологов более важны морские лилии и морские ежи, так как они обладают плотным скелетом и поэтому сохраняются в ископаемом состоянии.

Пищеварительная система начинается от ротового отверстия, расположенного в центре нижней стороны и снабженного челюс­ тным аппаратом — аристотелевым фонарем (см. рис. 197). Арис­ тотелев фонарь состоит из пяти подвижно сочлененных зубов. От ротового отверстия начинается глотка, а далее следуют пищевод, желудок и кишечник, образующие в целом длинную петлевидно изгибающуюся трубку. Пищеварительная система заканчивается в центре верхней стороны анальным отверстием.

Амбулакральная (лат. ambulacrum — место для хождения, хождение) система состоит из каменистого, кольцевого и пяти радиальных каналов, от последних в две стороны отходят ам­ булакральные ножки с небольшими ампулами в основании.

Рис. 197. Схема строения морских ежей а — продольный разрез; б — челюстной аппарат — аристотелев фонарь; в —

амбулакральная система; г — амбулакральная ножка; д — вид снизу, со стороны ротового отверстия; е — вид сверху, со стороны вершинного щитка, а — амбулак­ ральные поля, ап — анальное поле, б — бугорки для игл, г — глазные пластинки, ип — интерамбулакральные поля, к — каменистый вертикальный канал, кк — кольцевой канал, м — мадрепорит, па — поры амбулакров, пп — половые плас­

тинки, рп — ротовое поле

317