палеонтология бондаренко
.pdfГРУППЫ НЕЯСНОГО СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ
Ниже рассматриваются некоторые группы ископаемых орга низмов неопределенной биологической принадлежности, имею щие большое стратиграфическое значение или представляющие интерес с точки зрения разнообразия органического мира. Систе матическая принадлежность этих групп является предметом дис куссии начиная с ранга (класс или тип?) и кончая положением в системе (растения или животные?, одноклеточные или многокле точные?). Разнообразие проблематик выявлено преимущественно методом химической препарировки.
НЕОПРЕДЕЛЕННОЕ ЦАРСТВО. INCERTAE REGNUM
АКРИТАРХИ. ACRITARCHI
(греч. acritarcha — неопределенный, неясного происхождения) •:
Акритархи — микроскопические организмы в виде капсул ша рообразной, эллиптической или дискоидальной формы (рис. 246). Их размеры изменяются от 8-500 мкм до 1 мм. Оболочки капсул одноили многослойные, они состоят из органического вещества желтого или коричневого цвета. Внешняя поверхность капсул глад кая либо шероховатая зернистая, точечная или перфорированная, нередко несущая шипы и выросты. На одном из полюсов оболоч ки обычно имеется отверстие или рубец округлой или щелевидной формы. Акритархи чаще встречаются как отдельные экзем пляры, но могли образовывать и скопления. Систематическое положение акритарх спорное. Более того, одни исследователи счи тают акритарх единой, другие — сборной группой. Большинство относят их к одноклеточным водорослям, ведущим планктонный
образ жизни. Но есть точка зрения, что акритархи представляют собой цисты водорослей (их описывали под названием хистрикосфериды — шипастые сферы) или споры высших наземных рас тений из группы мхов или риниофитов. Некоторые исследовате ли рассматривают акритарх как яйца различных животных.
Протерозой — плейстоцен; распространены почти повсемест но, имеют большое стратифафическое значение для отложений венда и кембрия.
ХИТИНОЗОА. CHITINOZOA
(греч. chitin, chiton — покров, одежда древних греков; zoa — животные)
Хитинозоа — микроскопические организмы, имеющие разме ры от 30-40 до 500 мкм, преимущественно 100 мкм. Они представ лены капсулами, состав которых по внешнему виду напоминает хи тин (что и определило название фуппы). Однако химический ана лиз показывает, что имеются существенные отличия от хитина. Форма капсул разнообразна, чаще напоминает колбочки и буты лочки (рис. 247). Внешняя поверхность гладкая или несет различные выросты. На суженном конце располагается крупное отверстие — устье, а на противоположном — маленькое, обычно полузамкнутое или замкнутое отверстие (пора). Устье нередко закрыто крышечкой. Оно открывается в трубку, ведущую в полость. Эта полость отделе на от внешней стенки пространством, заполненным различными скелетными образованиями. Капсулы хитинозоа встречаются изо лированно друг от друга (одиночные представители?), а также об разуют скопления различной формы (колониальные представители?).
|
|
Рис. 247. Хитинозоа (G3?, O-D) |
|
а-в — одиночные формы: а — Lagenochitina estonica Eis. (0,а), 6 — Angochitina sp. |
|
Рис. 246. Акритархи (PR-Qj) |
(D2 |
gv), в — Ancyrochitina sp. (S2p); г — колониальная форма — Margochitina mar- |
а — Multiplicisphaeridium (Gj); б — Archaeodiscina(G[); в — Tasmanites (е,).УвеА. |
|
garitana catenaria Obut (D,) (Обут, 1973) |
418 |
53* |
419 |
|
При классификации хитинозоа учитывают форму и контур поперечного и продольного сечений, скульптуру внешней повер хности, внутреннее строение и т.д.
Ранг и систематическое положение (включая принадлежность к царству) хитинозоа неизвестны. Из ископаемых форм они бли же всего акритархам. Возможно, это были одноклеточные расте ния, сходные с водорослями — динофлагеллятами, либо одно клеточные животные, подобные ресничным инфузориям (тинтиннидам) или саркодовым (вымершим фораминиферам).
Имеются высказывания о том, что они были многоклеточны ми животными, принадлежащими книдариям (гидроиды), либо представляли собой капсулы яиц или экскрементов червей и мол люсков — гастропод. Последнюю точку зрения поддерживают боль шинство исследователей. Так, Р. Козловский полагал, что хити нозоа представляет собой часть организма, а не скелет целого ор ганизма. Наконец, не исключено, что хитинозоа принадлежат к неизвестному вымершему типу или классу.
Массовые находки хитинозоа приурочены к платформенным областям. Интерпретация образа жизни хитинозоа зависит от точки зрения о систематическом положении этой группы. Одни счита ют их бентосными организмами, другие относят к планктону или псевдопланктону.
Поздний кембрий?, ордовик — девон. Хитинозоа имеют боль шое значение для биостратиграфии.
КЛАСС (?) РЕЦЕПТАКУЛИТЫ. CLASSIS (?) RECEPTACULITA
(лат. receplaculum — вместилище, хранилище)
Рецептакулиты представляют собой округлые, дискоидальные, конические и грушевидные образования размером до 15-20 см в высоту и 7 см в поперечнике (рис. 248). С наружной стороны они покрыты известковыми кроющими пластинами — «чешуями», от чего их также называют чешуеносцы (Squamiferida). Кроющие пласти ны расположены спирально или горизонтальными и вертикальны ми рядами. Пластины имеют различную форму: прямоугольную, квадратную, ромбическую или шестиугольную. Под кроющими пластинками находится система перекладин из четырех перпенди кулярно сросшихся игловидных лучей, от центра которых отходит пятый «луч» — радиаль, заканчивающийся подобной четырехлучевой перекладиной, образующей внутреннюю стенку. Описанная конструкция напоминает сдвоенную пятилучевую спикулу, за что это образование названо дипентактина (греч. di, dis — два, дваж ды; pente — пять; aktis — луч). В других случаях радиаль оканчива ется одной толстой перекладиной или корневидными отростками.
Рис. 248. Рецептакулиты (02 -Р)
а — сХема строения скелета; б-г — Ischadites (02 ); д, е — строение дипентактины (Проблематики фанерозоя, 1981). вр — внутренняя решетка, кп — кроющие плас тины, нр — наружная решетка, р —радиаль
Возможно, на границах кроющих пластинок были поры, откры вавшиеся в различные полости. Внутренняя стенка ограничивала центральную полость, на вершине которой находилось отверстие.
Известно около 100 видов. Систематическое положение и ранг рецептакулит дискуссионны. В настоящее время рассматриваются три варианта: 1) царство животных, самостоятельный класс типа Spongiata, так как имеется «спикула» — дипентактина и, возможно, поры, 2) самостоятельный класс и тип царства Archeata, которое было предложено в 1981 г. И.Т. Журавлевой и Е.И. Мягковой для рецептакулит, археоциат, афросальпингидей и других морфологически подобных групп, 3) царство растений (водоросли). Кстати, первона чально рецептакулиты были описаны как шишки хвойных растений.
Рецептакулиты относятся к прикрепленному, реже свободнолежащему бентосу мелководья; по способу питания, вероятно, фильтраторы. Они нередко участвовали в образовании органоген ных построек. В ордовике Эстонии известны рецептакулитовые известняки. Рецептакулиты пока не имеют стратиграфического значения, а интересны как палеобиологический объект одного из направлений эволюции. Средний ордовик — пермь.
420
ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Возраст нашей планеты оценивается примерно в 4,5-4,6 млрд |
|
лет. Наиболее ранние этапы зарождения, становления и развития |
|
Земли как одной из планет Солнечной системы относятся к об |
|
ласти сравнительной планетологии. От момента аккреции Земли |
|
и до окончания интенсивного метеоритного потока (до 4-3,8 млрд |
|
лет) выделяется наиболее древнее подразделение — катархей. |
|
Взгляды о наличии или отсутствии жизни в это время наиболее |
|
туманны и гипотетичны, нередко противоречивы и дискуссионны. |
|
Начало датировки геологической истории примерно соответству |
|
ет интервалу в 4,2-3,8 млрд лет. В геологическом летосчислении |
|
наиболее крупные временные отрезки получили название «зоны» |
|
(археозой, протерозой и фанерозой), несомненно, что уже в архео- |
|
зое существовала жизнь. Проблематичные организмы указывают |
|
ся с уровня 3,8 млрд лет, а достоверные происходят из кремнис |
|
тых пород, возраст которых оценивается в 3,5 млрд лет (рис. 249). |
|
Таким образом, длительная история органического мира на |
|
считывает около 4 млрд лет. Представления о фанерозойской ис |
|
тории сложились достаточно давно, но и они, не говоря уже о |
|
археозое и протерозое, непрерывно пополняются на основании |
|
новых находок ископаемых, а также расширения наших знаний в |
|
молекулярной биохимии, геохимии, биологии и т.д. |
|
Естественно, что в ископаемом состоянии сохраняется неболь |
|
шая часть организмов прошлых биот. Это прежде всего организ |
|
мы, имеющие скелет или скелетизированные части. Бесскелет |
|
ные организмы сохраняются крайне редко в виде отпечатков, ядер |
|
и хемофоссилий, что определяет фрагментарность и неполноту |
|
палеонтологической летописи. |
|
АРХЕОЗОЙСКИЙ ЭОН |
|
(греч. archaios — древний, первый; zoe — жизнь) |
|
Начало около 4,0-3,8 млрд, конец — 2,5 млрд лет назад; дли |
Рис. 249. Развитие органического мира во времени |
тельность археозоя 1,3-1,5 млрд лет. В археозое несомненно су |
|
ществовали не только литосфера, гидросфера, атмосфера, но и |
|
биосфера. |
|
422