палеонтология бондаренко

Рис. 59. Порядок Cycadofilicales (Dj-J) а — Mariopteris (С2-Р); б — Autunia (С,-Р)

Рис. 60. Порядок Cycadofilicales (D3-J)

а-в — лагеностомовые (С): а, б — Lagenostoma (С2), продольный разрез (а) и реконструкция (б) общего вида радиально-симметричного семени, в — Lyginopteris (С2), поперечное сечение стебля; г-е — тригонокарповые (С-Р): г, д — про­ дольный (г) и поперечный (д) срезы радиально-симметричного семени, е — Me­ dullosa (С2-Р), поперечное сечение стебля, вс — внешний мясистый слой, жг — женский гаметофит, заключенный в оболочку мегаспоры, к — купула, пв — пыль­

цевой вход, пк — пыльцевая камера, пп — проводящий пучок

Порядок Cycadofilicales возник на рубеже девона и карбона от папоротниковидных, был широко распространен в карбоне и перми и вымер в юре.

Порядок Bennettitales (Дж. Беннетт — английский ботаник). Небольшая группа вымерших голосеменных, напоминающая по внешнему облику пальмы и папоротники. Они имели высокий колоннообразный либо низкий расширенный стебель с кроной крупных перистых листьев (рис. 61). Стволы беннеттитовых по­ добны таковым у цикадовых, но типы строения стробилов раз­ личны. Семена беннеттитовых из-за незначительного развития питательной ткани были довольно мелкими. Стробилы однопо­ лые и, возможно, обоеполые.

Листья бывают цельные или в различной степени надрезан­ ные. Цельные листья имеют удлиненно-овальную форму, чаще они правильно или неправильно рассеченные, иногда правильно

сегментированные (роды Nilssoniopteris, Pterophyllum, Ptylophvl lum, Zamites; рис.62). Листья беннеттитовых по форме не о п т чаются от таковых порядка цикадовых и от листьев некоторых папоротниковидных (например, Nilssonia, Taeniopteris и др.). Pa t личие в первую очередь сводится к строению эпидермиса и yen, иц. Устьица беннеттитовых с каждой стороны замыкающих кле­ ток имели по одной побочной клетке. В результате возникал ха­ рактерный рисунок «рамки-бабочки» (см. рис. 62, г).

Беннеттитовые существовали со среднего триаса до мела. Порядок Cycadales (греч. kykas — пальма) объединяет расте­

ния, похожие, как и беннеттитовые, на папоротники и пальмы. Внешнее сходство с пальмами дало название этому порядку, хотя сами пальмы являются покрытосеменными. Папоротниковидный облик имеют цикадовые с коротким расширенным стволом, пог­ руженным или полупофуженным в почву. В стволе преобладает кора, что свидетельствует о тропическом климате. У другой фуппы ствол прямой, достигающий в исключительных случаях 15-20м в высоту, вместе с тем встречаются и очень мелкие формы, не превышающие 3 см. Листья от цельных до различно рассеченных

(Taeniopteris, Nilssonia). В отличие от беннеттитовых у цикадовых вокруг устьиц было несколько побочных клеток, образующих ха­ рактерный рисунок «рамки-цветка» (см. рис. 62, в). Стробилы ци­ кадовых имели разнообразное строение.

До недавнего времени считалось, что цикадовые появились в середине триаса, сейчас имеются данные о их существовании в поздней перми. Расцвет цикадовых приходится на юрский пери­ од, в настоящее время произрастают в тропических и субтропи­ ческих областях.

Три порядка — Glossopteridales (С-Т), Ginkgoales (P-Q) и Czekanowskiales (Т3-К) — относятся к классу Ginkgoopsida.

Порядок Glossopteridales (греч. glossa — язык; pteron — крыло), или Arberiales (по СВ. Мейену), представлен вымершими невы­ сокими древовидными и кустарниковыми растениями. Для глоссоптериевых характерны круп­ ные вытянутые языковидные листья с сетчатым жилковани­ ем (рис. 63). У одних форм присутствует средняя жилка (род Glossopteris), а у других она отсутствует (род Gangamopteris). Встречались также ланцетовидные, стреловидные, иглоподобные, реже перистые листья. Листья располагались на концах ветвей или на уко­ роченном стволе. Семязачатки группировались в разнообраз­ ные совокупности, в том чис­ ле в виде неправильно ветвя­

щихся колосков.

Глоссоптериевые образуют основной компонент позднепалеозойской глоссоптериевой флоры Гондваны. Эта специа­ лизированная группа голосе­ менных, по-видимому, не дав­ шая потомков. Карбон-триас.

Порядок Ginkgoales (японск. Ginkgo — серебряный абрикос), или гинкговые, объединяет вы­

мирающих голосеменных, представленных листопадными деревь­ ями высотой до 40 м. До настоящего времени в Китае сохранился один род и один вид — Ginkgo biloba L., культивируемый в Азии

и на других континентах (рис. 64). Листья этого вида веерообраз­ ные двулопастные, с параллельно-дихотомическим жилкованием, расположенные пучками на укороченных побегах. Листья других родов цельные ланцетовидные или дихотомически расчлененные, но всегда с параллельно-дихотомическим жилкованием (род Baiera). У основания листьев Ginkgo biloba L. находятся мегастробилы с двумя ягодоподобными семязачатками или колосовидные совокупности пыльников. Проводящий пучок типа эветела. Окайм­ ленные поры трахеид редкие, расположены в один или два ряда, что характерно и для хвойных. Видимо, это сходство конвергентное.

Гинкговые преимущественно бореальные растения (пикноксилические: с преобладанием ксилемы над корой), реже тропи­ ческие и нотальные. Пермь — современность, расцвет — юра — ранний мел.

Порядок Czekanowskiales (А.Л. Чекановский — исследователь Восточной Сибири), или Leptostrobales (по СВ. Мейену), объеди-

Рис. 64. Порядки Ginkgoales (P-Q) и Czekanowskiales (Т3-К)

а — Rhipidopsis (Р, Т,?); 6 — Baicra(P'.\ Т-К); в — Sphenobaiera(P-,-K); г-е — Ginkgo (J-Q): г — побег с листьями и мегастробилами, д — семя, е — побег с листьями и микростробилами; ж — устьице Baiera и Ginkgo; з — Czekanowskia (Ту-К); и — Phacnicopsis (Т3-К); к — устьице Czekanowskia и Phaenicopsis (ж, к — Проблемы палеоботаники, 1986)

Рис. 65. Порядок Cordaitales (С-Т,)

а, б — реконструкции высокоствольного и низкоствольного деревьев; в — рекон­ струкция ветки с листьями и обоеполыми стробилами; г — Bardocarpus (Р), стро­ бил — «шишка»; д — блок-диаграмма строения ствола; е — Artisia (С-Р), окаме­ невшее ядро сердцевины; ж, з — Samaropsis (С-Р), семена, вк — воздушная часть корней, к — древесина, км — камбий, флоэма и кора, м — мегастробил, мс —

микростробил, с — сердцевина

Рис. 66. Порядок Cordaitales (С-Т,)

а — Cordaites (С-Р), лист; б — Sparsistomites (Р), незакономерное расположение устьиц; в-д — Rufloria (С2-Р): в, г — листья, д — закономерное расположение устьиц в желобках

климата. Среди кордаитовых кроме высокоствольных деревьев из­ вестны и низкоствольные (низкорослые) с воздушными корнями, что характерно для мангровых зарослей. В позднем палеозое они участвовали в углеобразовании. Карбон — ранний триас.

Порядок Coniferales (греч. conifer — несущий шишки), или Pinales (по СВ. Мейену). В составе хвойных насчитывают до 560 видов, которые представлены преимущественно высокими (до 110 м) и долгоживущими (до 4-6 тысяч лет) деревьями, иногда кустарниками. Это вечнозеленые растения, но встречаются и лис­ топадные. У некоторых форм полностью опадают ветки. Листья, как правило, игловидные (хвоя), реже ланцето- и чешуевидные, расположенные одинарно или пучками на укороченных побегах (рис. 67). Жилкование параллельное или параллельно-дихотоми­ ческое, число жилок от одной до множества.

Пыльца образуется в микроспорангиях (пыльниках). Пыль­ цевые зерна с одним-тремя воздушными мешками (рис. 68). Семена созревают на материнском растении в женских шишках или ягодоподобных образованиях. Проводящая система типа эвстелы. Трахеиды с окаймленными порами. В удлиненных полос­ тях — смоляных ходах (= секреторных каналах) обычно накапли­ вается смола. В меловых и палеогеновых отложениях известны массовые захоронения ископаемой смолы (янтарь). В янтаре были обнаружены не только насекомые, но и низшие грибы, лишайни­ ки, споры и пыльца. В стволе хвойных основное место занимает древесина, а подчиненное — кора. Стволы такого типа называют

Рис. 67. Порядок Coniferales (C-Q)

а — Podocarpus (P-Q); 6 — Podozamites (Т-К); в — Sequoia (K-Q); г, д — Taxodium (K2-Q): г — фрагмент веточки, д — ветвь с веточками и женскими шишками; е ~~ Metasequoia (К2?, P-Q); ж, з — Taxus (K2-Q): ж — веточка с микростробилами, з — веточка с ягодоподобными семенами

Рис. 68. Порядок Coniferales (C-Q)

а б — Walchia (С2-Р,): а — ветвь с женскими и мужскими шишками, б — одномешковое пыльцевое зерно; в, г - Voltzia (С-Т): в - разнолистный побег, г - женская шишка; д — Ullmannia (С3-Р), двухмешковое пыльцевое зерно; е - Роdocarpus (P-Q), трехмешковое пыльцевое зерно; ж - поперечный разрез ствола сосны, гк — граница между годичными кольцами, с — сердцевина, ел — сердце­

винные лучи, сх — смоляные ходы

пикноксилическими (греч. pyknos — плотный; xylon — древеси­ на, срубленное дерево).

Современные хвойные обитают преимущественно в умерен­ ном климате (бореальный и нотальный пояса), доходя до Поляр­ ного круга, но они весьма разнообразны и в тропиках. Хвойные скорее всего произошли от кордаитовых. Ископаемые хвойные представлены как макроостатками (в основном листья), так и микроостатками (пыльца). Пыльцевые комплексы дают возмож­ ность детального расчленения отложений, а находки листьев, кроме того, важны для палеобиогеографических построений. Карбон — современность, расцвет в юре.

148

ОТДЕЛ МАГНОЛИОФИТЫ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ. DIVISIO MAGNOLIOPHYTA, ИЛИ ANGIOSPERMAE

(Magnolia — родовое название; греч. angeion — сосуд; spertna — семя)

Этот отдел включает более высокоорганизованные семенные растения, чем голосеменные. Для них характерно наличие цветка (цветковые), плода (покрытосеменные) и сосудов (сосудистые). Перечисленные признаки были положены в основу нескольких независимо предложенных названий: Anthophyta, Magnoliophyta, Angiospermae. В современной флоре цветковые составляют по­ давляющее большинство, встречаясь на всех широтах в самых раз­ нообразных условиях; имеются и вторично-водные формы. Это листопадные или вечнозеленые травы, кустарники, лианы и де­ ревья высотой до 50 м.

Чрезвычайно разнообразны форма листьев (от пластин до колючек), их жилкование, расположение на стеблях и строение устьиц. По расположению главной жилки и жилок второго по­ рядка (они выделяются наиболее четко) различают перистое, паль­ чатое, дуговидное, параллельное и веерное жилкование. Между жилками имеются поперечные соединительные перемычки — анас­ томозы, наличие которых чрезвычайно характерно для цветковых (сетчатое жилкование).

Цветковые по сравнению с пинофитами и другими отделами высших растений имеют следующие особенности.

1. Цветок с плодолистиками и завязью. Цветок — сложная структура, состоящая из околоцветника (зеленые чашелистики и окрашенные лепестки), тычинок (микроспорофиллы) и плодолис­ тиков. Срастание плодолистиков приводит к образованию завязи (рис. 69). В завязи находится семяпочка, дающая женский гаметофит (зародышевый мешок); в последнем возникают яйцеклетка и дополнительные клетки, группирующиеся в центре и у концов зародышевого мешка.

2. Двойное оплодотворение: на рыльце попадает пыльца, она прорастает в пыльцевую трубку с появлением двух сперматозои­ дов (мужской гаметофит). Один из сперматозоидов оплодотворя­ ет яйцеклетку, а второй сливается с одной из дополнительных клеток, что и определяет сущность двойного оплодотворения. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу, а оплодот­ воренное центральное ядро зародышевого мешка — питательную ткань — эндосперм. Так образуется семя. Из завязи в конечном итоге формируется плод, выполняющий функцию защиты и не­ редко способствующий распространению семян. Семена имеют запас питательных веществ, и первичный момент их прорастания

149

Рис. 69. Отдел Magnoliophyta (K-Q)

а — Magnolia, цветок; б — схема строения цветка в продольном разрезе; в-д — пыльца клена, дуба и платикарии. з — завязь, н —нектарник, о — околоцветник,

п— пыльник с пыльцевыми зернами, р — рыльце, с — семяножка, ст — столбик,

т— тычинка, тн — тычиночная нить, ця — центральное ядро зародышевого мешка,

я— яйцеклетка

происходит в более благоприятной обстановке, чем у голосемен­ ных. Семя дает начало новому растению, т.е. вновь возникает спо­ рофит. Гаметофит как самостоятельное растение не существует и погружен в недра спорофита.

3. Строение стебля. Ксилема состоит преимущественно из сосудов, а не из трахеид, поэтому цветковые растения называют сосудистыми.

Эволюция цветковых растений тесно связана с насекомыми, играющими важнейшую роль в опылении. Наблюдаются опреде­ ленные совокупности растений и насекомых, существующие и развивающиеся только совместно (коэволюция).

Покрытосеменные, видимо, являются потомками беннеттитовых, в настоящее время известно около 235 000 видов, которые относятся к двум классам: двудольные и однодольные. В назва­ нии классов отражен основной признак: число семядолей в заро­ дыше. Мел — современность; более древними считаются двудоль­ ные, от которых произошли однодольные. Покрытосеменные при­ нимают участие в образовании торфяников и бурых углей.

Класс Двудольные. Classis Dicotyledones

(греч. di, dis — два, дважды; kotyledon — впадина, полость)

Класс двудольных включает около 170 000 видов, что состав­ ляет около 75% всех цветковых. Это разнообразные травы, кус­ тарники, лианы и деревья. Общим для всех является наличие двух семядолей, четырехили пятичленный цветок (пять чашелисти­ ков, пять лепестков, пять тычинок), листья в подавляющем боль­ шинстве случаев с сетчатым жилкованием.

Листья двудольных простые или сложные. Простые листья состоят из одной пластинки, а сложные из нескольких, располо­ женных перисто или веерно вдоль общей оси (рис. 70). Простые

Рис. 70. Отдел Magnoliophyta (K-Q)

а-в — листья однодольных: а — злаковые, лист с параллельным жилкованием, 6 — Smilax (K,-Q), лист с дугонервным жилкованием, в — Sabal (Р), лист с веер­ ным жилкованием; г~е — листья двудольных: г — Quercus (K2-Q). д — Plntatms (K-Q), е- Rhus (K2-Q)

листья встречаются как у травянистых растений, так и у деревьев. Сложные листья характерны для деревьев и в меньшей степени для трав. Жилкование сетчатое с хорошо выраженными анасто­ мозами; в основном перистое, пальчатое, веерное с жилками не­ скольких порядков, реже — параллельное, дуговидное. Для клас­ сификации листьев, особенно ископаемых, чрезвычайно важен тип жилкования.

Мел — современность.

Однодольные насчитывают 65 000 видов, т.е. по численности резко уступают двудольным. Они представлены преимуществен­ но травянистыми растениями (злаки, водные и болотные фор­ мы), редко кустарниковыми и древовидными растениями (паль­ мы). Общим для всех является наличие у зародыша одной семя­ доли, цветок, как правило, трехчленный. Форма листьев вытянутая, кинжалоподобная, лентовидная (лилии, злаки, водные растения), реже стреловидная, эллиптическая (ландыш), перистая либо ве­ ерная (пальмы). Жилкование преимущественно параллельное, дуговидное, веерное, реже сетчатое, обычно со слабо выражен­ ными анастомозами (см. рис. 70).

Мел — современность.

ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ И ПОРОДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ РАСТЕНИЙ

Единичные, несколько сомнительные находки растительного происхождения известны начиная с раннего рифея (1700 млн лет); с венда (670 млн лет) можно уверенно говорить о существовании водорослей, хотя достоверные находки зеленых и красных водо­ рослей известны с кембрия.

Родственные связи и история развития полцарства низших растений дискуссионны. Освоение растениями суши стало воз­ можно благодаря тому, что предки наземных растений достигли определенного морфофизиологического уровня, позволяющего существовать в наземных условиях, сначала в переходной зоне — литорали и на побережьях, а затем и на обширных пространствах континентов. Развитие высших растений шло по пути становле­ ния тканей и органов. К сожалению, по ранним этапам освоения суши имеется скудный и неоднозначный геологический матери­ ал. Скорее всего предки большинства современных наземных

растений возникли в силуре. В докембрии и раннем палеозое вла­ гоемкие пространства суши, возможно, уже были освоены мохо­ видными.

Долгое время полагали, что предками первых высших назем­ ных растений — риниофитов — были бурые водоросли, в настоя­ щее время предпочтение отдают зеленым водорослям.

Риниофиты (S-D) были представлены травянистыми, преиму­ щественно полуводными, реже наземными растениями. Нижняя часть стебля находилась в воде, а верхняя — возвышалась над водой. Риниофиты появились в первой половине силура и засе­ лили побережья окружающих морей и океанов, лагуны, а позднее долины рек и болотистые низины (рис. 71). Их расцвет приурочен к раннему-среднему девону. Риниофиты, возможно, принимали участие в формировании девонских горючих сланцев и углей.

Плауновидные (S2?, D-Q) в девоне, а возможно, в позднем силуре, возникли от риниофитов. Первые плауновидные — не­ большие растения, а в карбоне и перми — в основном высокие деревья. Многие древесные плауновидные имели воздухоносные полости, что свидетельствует о произрастании в манграх — влаж­ ных тропических лесах, расположенных вдоль побережья морс­ ких бассейнов. Наибольший расцвет плауновидных приурочен к карбону, когда они являлись основными углеобразователями.

Рис. 71. Родословное древо высших растений

Папоротниковидные (D2-Q) произошли от риниофитов в сред­ нем девоне; в карбоне и юре они дважды испытали расцвет. По­ мимо травянистых форм они представлены древесными растени­ ями и лианами, имеющими настоящие листья, корни и довольно сложные спорангии. Папоротниковидные наряду с голосеменны­ ми были основными углеобразователями юрского времени.

Хвощевидные (D3-Q) произошли от риниофитов в позднем девоне. Они были представлены травами, деревьями и лианами, имеющими членистый стебель, настоящие листья и корни. Наи­ большего разнообразия они достигли в карбоне, особенно в зарослях типа мангровых. В карбоне хвощевидные вместе с плауновидными и папоротниковидными были основными углеобразователями.

В конце девона от папоротниковидных возникли пинофиты, или голосеменные (D3-Q). Они представлены кустарниками, де­ ревьями, лианами, крайне редко травянистыми формами. Начи­ ная с перми число и разнообразие голосеменных резко увеличи­ ваются, достигая максимума в юре. Они основные компоненты углей юрского периода совместно с папоротниковидными.

В раннем мелу появляются цветковые растения (K-Q), веро­ ятно, возникшие от беннеттитовых, но не исключено, что от ка­ ких-то других голосеменных. Сначала появились двудольные, а потом и однодольные. Цветковые представлены всеми жизнен­ ными формами: травами, кустарниками, полукустарниками, де­ ревьями, лианами. Травяной покров с палеогена и поныне почти целиком составляют цветковые; это в значительной мере отно­ сится и к современным лесам, где древесным и кустарниковым цветковым принадлежит ведущая роль, хотя местами они могут уступать хвойным, а также мхам и папоротникам. В неогене цвет­ ковые растения участвовали в образовании промышленных уголь­ ных пластов (Сахалин).

Чрезвычайно велика роль ископаемых растений для расчле­ нения и корреляции континентальных отложений. Листовая флора и спорово-пыльцевой анализ дают возможность выделять стра­ тиграфические подразделения вплоть до подъярусов и зон. Кроме того, водоросли и высшие растения, обитающие в водной среде, позволяют установить температуру бассейна (холодноводные, тепловодные), его глубину и соленость. Ископаемые наземные рас­ тения помогают реконструировать климатические пояса, прово­ дить палеофлористическое районирование суши и т.д.

Породообразующая роль растений значительна, а для образова­ ния торфа, горючих сланцев и углей — исключительна. В процес­ се углеобразования участвовали высшие растения, обитавшие пре­ имущественно во влажных тропиках и создававшие заросли типа мангровых. Наиболее интенсивное углеобразование происходило

154

в карбоне-перми и юре, в гораздо меньшей степени — в девоне и палеогене. В настоящее время продолжается массовое накопле­ ние органического вещества в манграх и болотах различных ши­ рот (торфяники). Образование углей в карбоне происходило за счет плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных; в юре — папоротниковидных и пинофитовых; в палеогене — папоротни­ ковидных, пинофитовых и цветковых; в настоящее время — цвет­ ковых и листостебельных мхов (сфагнум).

В создании биогенных карбонатных пород (особенно извес­ тняков) принимают участие различные водоросли: золотистые, красные, зеленые, харовые. Диатомовые водоросли образуют крем­ невые породы (диатомиты, трепела, опоки). Горючие сланцы ор­ довика — кукерситы — состоят из массовых скоплений органи­ ческих оболочек рода Gloeocapsomorpha, видимо, принадлежав­ ших зеленым водорослям. Горючие сланцы в различные периоды могли образовываться за счет скопления другой органики, как, например, доманиковые сланцы позднего девона.

ПАЛЕОФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ СУШИ

Пространственное распространение определенных совокуп­ ностей ископаемых растений позволяет проводить палеофлорис­ тическое районирование. При этом используют те же единицы, что и при современном флористическом районировании: царст­ во — область — провинция.

Первые наземные растения силура во всех регионах имели довольно бедный и почти одинаковый состав (риниофиты и плауновидные). Они произрастали на побережьях различных водоемов. Девонские растения намного разнообразнее, чем силурийские. Среди них известны риниофиты, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные, но и девонская флора почти повсеместно имела однотипный состав. Космополитизм девонской флоры хо­ рошо устанавливается по распространению рода Archaeopteris. Эти растения в отложениях верхнего девона встречаются почти пов­ семестно (Северное полушарие и Австралия), причем именно род Archaeopteris занимает доминирующее положение по отношению

кдругим растениям (археоптерисовая флора).

Сраннего карбона проявляется четкая палеофлористическая дифференциация, позволяющая выделить три области: Гондванскую (Гондвана), Еврамерийскую (Еврамерика) и Ангарскую (Ангарида). В позднем карбоне дополнительно обособилась Катазиатская область, отделение которой от Еврамерийской началось в среднем карбоне (рис. 72). В Еврамерийской и Катазиатской

Рис. 72. Эволюция наземных флор в палеозое и мезозое (Мейен, Вахрамеев, 1984, 1987; с упрощением)

Э — экваториальная область; I — дифференциация палеофитной флоры на царства и области; II — последующая дифференциация палеофитной флоры на области и провинции; III — рубежи смены палеофитной флоры на мезофитную флору; IV — последующая дифференциация мезофитной флоры на области и провинции (п.)

областях в карбоне и перми произрастала тропическая и субтро­ пическая флора экваториального пояса, а в Ангарской (Северное полушарие) и Гондванской (Южное полушарие) областях — флора бореального и нотального умеренно холодных поясов (рис. 73, А).

В пределах Еврамерийской области в раннем карбоне (Се­ верная Америка, северная часть Южной Америки, Европа, Кавказ,

156

А

Рис. 73. Фитоклиматическое районирование прошлого А — поздний палеозой (Мейен, 1987); Б — ранний мел (Красилов, 1985, с упро­

щением). Флоры: 1 — экваториальные и примыкающие к ним, 2 — нотальные, 3 — бореальные

Средняя и Малая Азия, Северная Африка) произрастали древес­ ные плауновидные (Lepidodendron, Sigillaria, Lepidophloios), хвоще­ видные (Calamites, Sphenophyllum) и папоротниковидные с круп­ ными вайями. Как правило, преобладали плауновидные (рис. 74). Стволы деревьев имели мощную кору и слаборазвитую древесину (маноксилический тип стебля), что характерно для растительности

157