Тип Апікомплексні (Apicomplexa)
Це велика група паразитичних найпростіших, що нараховує близько 4800 видів. Серед них багато небезпечних паразитів людини і тварин. До Апікомплексних відносяться винятково паразитичні найпростіші, у більшості випадків утворюючі особливу фазу розвитку — спору, що служить для розселення паразита в зовнішнім середовищі при переході від одного хазяїна до іншого.
Апікомплексні відрізняються від вільноживучих найпростіших відсутністю органелл руху протягом більшої частини життєвого циклу. Тільки на фазі гамет в Апікомплексних з'являються джгутики. У порівнянні з паразитичними найпростішими, що здатні утворювати спори, Апікомплексні відрізняються особливим типом життєвого циклу, специфікою будівлі спори й наявністю особливої фази життєвого циклу — зоїтов, що здійснюють потрапляння паразита в клітку хазяїна.
Для життєвого циклу більшості апикомплекс характерне чергування нестатевого (агамогонія) і статевого (гамогония) розмноження.
Схема життєвого циклу складається з наступних етапів. Множинне нестатеве розмноження паразитів на фазі агамонтів (шизогонія) приводить до утворення мерозоїтів — молодих фаз розвитку, що уражають нові клітки хазяїна. Мерозоїти - це особливе покоління статевих особин паразитів — гамонтів, що розмножуються статевим шляхом. У результаті поділу гамонтов формуються гамети (гаметогония), що зливаються (копуляція) з утворенням зиготи. Джгутик мається тільки у мікрогамет. Надалі зигота перетерплює додаткове множинне нестатеве розмноження з утворенням спорозоїтів (спорогонія). При цьому відбувається зиготична редукція хромосом. Шизогонія забезпечує збільшення чисельності паразита усередині хазяїна; гамогонія і наступна спорогонія сприяють збільшенню числа паразитів на поширювальній фазі розвитку (ооцисти із спорами). Ооцисты і спори покриті щільними оболонками, що захищають клітки споровиків (спорозоїти) від зовнішніх впливів. У деяких споровиків спостерігається зміна хазяїнів у життєвому циклі.
За допомогою електронної мікроскопії удалося з'ясувати, що молоді фази розвитку Апікомплексних — зоїти (мерозоїти, спорозїити), що виконують функцію проникнення в клітки хазяїна, мають складне і специфічне для типу будівля. Подібні фази розвитку не мають аналогів в інших типів Найпростіших. Зоїти володіють особливим апікальним комплексом органелл на передньому кінці клітки. Звідси назва типу — Апікомплексні (Apicomplexa). Зоїт представляє вузьку клітку з великим ядром, покриту трьохмембранною пеллікулою. Зовнішня мембрана цілісна, а дві внутрішні перериваються на загостреному передньому кінці клітки й в області мікропори. Під мембранами розташовується шар подовжніх мікротрубочок, що утворять опорний кістяк клітки. На передньому, задньому кінцях клітки та в області мікропори цей шар мікротрубочок не замкнутий. Специфічний апікальний комплекс органелл проникнення. На передньому кінці зоїта розташовується пружна спіраль з фибрилл — коноїд і два вузьких мішкоподібних утворення — роптрії. У момент проникнення зоїта в клітку хазяїна коноїд впливає на стінку клітки, а з роптрій виливається спеціальна речовина, що має розчинюючу дію. Навколо роптрій розташовуються звивисті тяжи — мікронеми, функція яких ще не з'ясована. Передбачається, що в них, як і в роптріях, виробляються речовини, що сприяють проникненню зоїта в клітину хазяїна.
Отже, для Апікомплексних характерно: відсутність органелл руху, складний життєвий цикл із чергуванням агамогонії (шизогонії), гаметогонії і спорогонії, наявність фаз проникнення в хазяїна — зоїтів і фаз для розселення — ооцист із спорами і спорозоїтами.
Класифікація. Тип Апікомплексних (Apicomplexa) у даний час підрозділяють на два класи: клас Перкинсеи (Регkinsea) зі слабко вираженим апікальним комплексом і відсутністю статевого процесу і клас Споровики (Sporozoea) — із чітко вираженим апікальним комплексом і наявністю статевого процесу. Ми зупинимося на вивченні лише основного центрального класу цього типу — класу Споровиків, до яких відноситься безліч небезпечних паразитів людини і тварин.
Клас Споровики (Sporozoea)
Клас Споровики (Sporozoea) включає два ряди: ряд Грегарини (Gregarinida) і ряд Кокцидії (Coccidia).
Ряд Грегарини (Gregarinida). Грегарини — паразити безхребетних тварин. Відомо більш 500 видів грегарин. Серед них зустрічаються великі види розміром до 16 мм і дрібні внутрішньоклітинні паразити (10—15 мкм).
У життєвому циклі грегарин своєрідний процес статевого розмноження, при якому два гамонта з'єднуються в сизигій, а потім покриваються загальною оболонкою, утворити цисту. Нестатеве розмноження — шизогонія може бути відсутнім. Більшість грегарин — внутрішньокишкові паразити безхребетних тварин, менше число видів паразитують у порожнині тіла чи в гонадах.
Ряд Кокцидії (Coccidia). Кокцидії — внутрішньоклітинні паразити, в основному хребетних і рідко безхребетних тварин. Усього відомо більш 400 видів. Клітка кокцидії округла, недиференційована на відділи, як у грегарин. Це в основному дуже дрібні форми, розміри яких досягають лише декількох мікрометрів.
Ряд включає кілька підрядів: підряд Еймерієві (Eimeriina), підряд Кров'яні споровики (Haemosporina), підряд Піроплазми (Piroplasmina).
Підряд Еймерієві (Eimeriina). Еймерієві паразитують тільки в хребетних тваринах, переважно в тілі ссавців і птахів. Захворювання, викликані кокцидіями, називаються кокцидіозами. Кокцидіозам піддаються головним чином молоді тварини. Від кокцидіозу найбільше часто страждають кролики, вівці, телята, кури. Кокцидії паразитують у клітках стінок кишечнику і викликають кривавий понос, що розморює організм хазяїна.
Розглянемо життєвий цикл кокцидії на прикладі Eimeria magna — збудника кокцидіозу в кроликів. Кролики заражаються кокцидіозом, проковтнувши разом з їжею ооцисти Eimeria magna. У кишечнику з ооцист виходять спорозоїты, що занурюються в клітки стінки кишки. Ця стадія життєвого циклу кокцидии називається трофозоїтом. Ядро трофозоїта починає багаторазово поділятися і формується багатоядерна форма — шизонт, що приступає до нестатевого розмноження - шизогонії. У результаті шизогонії утворяться десятки дрібних вузьких кліток — мерозоїтів. Уражена клітка хазяїна руйнується, і з її мерозоїти виходять у порожнину кишечнику. Вони уражають здорові клітки, і цикл шизогонії повторюється. У Eimeria magna спостерігається п'ять генерацій мерозоїтів. Остання їх генерація перетвориться в клітках кишечнику в гамонтів. Одні гамонти (мікрогамонти) утворюють шляхом поділу безліч гамет із джгутиками (мікрогамет). Інші — макрогамонти — не поділяються, і кожний з них перетвориться в одну макрогамету, що відповідає яйцеклітині. Мікрогамети виходять у порожнину кишечнику, проникають до макрогамети. Після копуляції гамет утвориться зигота, що покривається оболонкою — ооциста. Ооцисти виносяться з кишечнику назовні. У кисневому середовищі в ооцистах відбувається процес спорогонії. Спочатку утворяться чотири клітки — споробласти, що покриваються оболонкою, і з них формуються спори. У кожній спорі споробласт утворить два спорозоїта. Після завершення спорогонії спори стають здатними до зараження тварин.
Таким чином, у життєвому циклі кокцидії Eimeria magna спостерігається п'ять поколінь шизонтів (агамонтів), одне покоління гамонтів і кілька поколінь у результаті поділу зиготи (спорогонія).
Серед Кокцидії небезпеку для людини представляє також токсоплазма (Toxoplasma gondii). Захворювання, викликуване цим паразитом, називається токсоплазмозом, що широко розповсюджений по всьому світі. Основним хазяїном токсоплазми є кішки, у кишечнику яких паразити розмножуються шляхом шизогонії, а потім статевим шляхом (гамогонія) з утворенням ооцист. Проміжним хазяїном токсоплазми можуть бути будь-як види птахів і ссавців, у тому числі і людина. Зараження проміжних хазяїнів відбувається шляхом заковтування цист токсоплазми з забрудненою їжею чи водою. Основний хазяїн (кішка) заражається, поїдаючи деяких проміжних хазяїнів. Найбільш звичайним проміжним хазяїном для Toxoplasma є миші. Токсоплазма може через плаценту передаватися плоду ссавців і людини, що викликає звичайно загибель потомства (трансплацентарна інвазія). Токсоплазмози в людини можуть протікати як у легкій формі і навіть бути непоміченими, так і у важкої — з летальним результатом. У боротьбі з токсоплазмозом проводиться обстеження людей, проводиться лікування хворих і здійснюються профілактичні заходи. Дотримання санітарних норм, гігієна харчування, обережність стосовно бродячих кішок охороняють людини від зараження токсоплазмозом.
Підряд Кров'яні споровики (Haemosporina). Кров'яні споровики — спеціалізовані внутрішньоклітинні паразити крові ссавців, птахів і рептилій. Ці паразити уражають еритроцити крові. Деякі види роду Plasmodium паразитують у людини, викликаючи небезпечну хворобу малярію.
Життєвий цикл малярійного плазмодія (Plasmodium vivax) характеризується зміною хазяїнів і чергуванням поколінь з статевим і нестатевим розмноженням. Перенос паразита здійснюється малярійними комарами роду Anopheles, що є остаточними хазяїнами плазмодія. Людина — проміжний хазяїн малярійного плазмодія. Зараження відбувається при укусі комара, у слині якого містяться спорозоїти. Спочатку спорозоїти потрапляють в клітини печінки і розмножуються шляхом шизогонії. Так відбувається накопичення паразита в крові, після чого мерозоїти потрапляють в еритроцити. У процесі розвитку плазмодій проходить фазу трофозоїта, а потім багатоядерного шизонта. Уражені еритроцити руйнуються, і мерозоїти виходять у плазму крові і потрапляють в інші еритроцити. Завершення шизогонії і вихід мерозоїтів з еритроцитів супроводжується в хворого підвищенням температури і лихоманкою. Це зв'язано з тим, що зі зруйнованих еритроцитів у кров надходять продукти дисиміляції паразита (меланини й ін.), що викликають інтоксикацію його організму. Після декількох циклів шизогонії хворобливі явища припиняються, а паразити розвиваються в фазу гамонтів. Людина стає носієм малярійного паразита.
У комара, що насисався крові хворого малярією, продовжується розвиток плазмодія (гамонтів). У кишечнику комара відбувається гаметогонія. З мікрогамонта утворяться вузькі чоловічі гамети (4—8 мікрогамет), а з макрогамонта формується одна велика макрогамета (яйцеклітина). Після копуляції гамет утвориться зигота — червоподібна оокінета, що потрапляє в стінку кишки. На зовнішній поверхні кишечнику оокінета перетвориться в цисту, покриту тонкою оболонкою. У цисті відбувається спорогонія паразита з утворенням безлічі спорозоїтів (до 500). Після розриву стінки цисти спорозоїти по руслу гемолімфи комара попадають у слинні залози, де відбувається їхнє нагромадження. При укусі зараженим малярійним комаром у кров людини попадають спорозоїти.
У кров'яних споровиків на відміну від Кокцидій спори не утворяться в зв'язку з тим, що паразит поширюється за допомогою переносника (трансміссивно).
Підряд Піроплазми (Piroplasmina). Піроплазми паразитують в еритроцитах крові жуйних тварин і викликають важкі захворювання — піроплазмози, що нерідко викликають летальний результат. Переносниками піроплазмозів є іксодові кліщі. Особливо небезпечні захворювання викликають піроплазми роду Babesia. Наприклад, техаську лихоманку рогатої худоби викликає В. bigemina, випадки якої зустрічаються в Середній Азії і на Кавказу. Переносником хвороби є кліщ Margaporus. Інші піроплазми викликають захворювання коней, овець. До профілактичних заходів відносяться: боротьба з переносниками піроплазм, лікування хворих тварин, проведення карантину.