3.2.6 Обонятельная рецепция
Обонятельные рецепторы воспринимают химические раздражители из внешней среды. Система обоняния способствует ориентации в окружающей среде и познании ее, участвует в формировании
пищевого поведения (выработка условных пищевых рефлексов, избегание и избавление от неприятных раздражителей), в формировании эмоций.
На запахи реагируют обонятельный эпителий верхней задней полости носа с обонятельными рецепторами (это первично-чувствующие хеморецепторы), а также свободные окончания тройничного нерва.
Обонятельный рецептор представляет собой булавовидное окончание короткого дендрита обонятельной клетки, содержащее 6–12 ресничек с рецепторными белками, взаимодействие которых с пахучими веществами обеспечивает формирование обонятельных ощущений.
Известно более 100 первичных обонятельных ощущений, которые объединяются в 7 групп основных различаемых запахов – камфорный,
цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. В естественных условиях воспринимаются смешанные запахи. Каждый
обонятельный рецептор возбуждается при действии многих пахучих
веществ, но особенно тех, к которым он наиболее чувствителен.
Проводниковый отдел обонятельного анализатора начинается
аксонами биполярных обонятельных нейронов, которые пронизывают пластинку решетчатой кости и формируют обонятельный нерв. Волокна обонятельного нерва образуют синапсы с крупными
митральными клетками обонятельной луковицы. Аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра таламуса,
а затем в кору (некоторые авторы считают, что отростки второго
нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя таламус).
Корковый отдел обонятельного анализатора представлен обонятельной извилиной, гиппокампом, прегрушевидной областью. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы обнаружены также
в ретикулярной формации, имеется связь с вегетативными ядрами
гипоталамуса. Тесная связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии.
Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельной системе происходит в течение десятка секунд или минут, зависит от
скорости потока воздуха и концентрации пахучего вещества. При-
чем сами обонятельные нейроны продолжают генерировать ПД. Это
указывает на то, что развитие адаптационных процессов происходит
в проводниковом и корковом отделах обонятельного анализатора.
Особое сигнальное значение имеют пахучие вещества, выделяемые животными – телергены (действующие вдали). Гомотелергены – феромоны. Они являются средством общения особей одного вида, сигнализируют о поле, возрасте, функциональном состоянии животного. Животных с хорошо развитым обонянием называют макросматиками (большинство млекопитающих, некоторые придонные рыбы, акулы и др.). У макросматиков реснички обонятельных рецепторов высоко подняты над поверхностью обонятельного эпителия, значительное число обонятельных клеток и ресничек на них увеличивает площадь обонятельной поверхности.
Микросматики – животные со слабой степенью развитости обонятельной рецепции (птицы, приматы). Это связано со снижением числа обонятельных рецепторов и ресничек. Аносматики – киты, дельфины – не имеют обонятельных рецепторов и луковиц. Обонятельный анализатор обеспечивает целый ряд приспособительных поведенческих реакций: пищевых, половых, оборонительных и исследовательских.
