pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

вещества зерна производит 1 г сухого вещества массы побег˝а. Для

интенсивных сортов, как правило, характерны более высокие˝ зна- чения этого коэффициента.

Таким образом, в основу моделей сортов пшеницы по урожайн˝о- сти должны быть положены общий объем ассимилятов, создава˝е-

мый побегом, и эффективность его реализации в зерне. Учиты˝вая продуктивную кустистость и выживаемость растений, можно˝ рас-

пространить эти расчеты на единицу площади. Общая тенденц˝ия заключается в том, что по мере повышения плодородия почвы˝ и

улучшения водного режима густота стеблестоя должна возр˝астать.

Âнастоящее время селекционеры отказались от бытовавшег˝о прежде представления о том, что в засушливых условиях продуктивная кустистость вредна. Сейчас ее рассматривают как бу˝фер-

ный элемент, позволяющий увеличить урожайность. При невыс˝о-

кой норме высева растения способны дать в сухие годы дост˝аточ- но хороший урожай, так как площадь питания велика. Боковые˝

побеги при этом не развиваются. В благоприятные годы урож˝айность растет в значительной мере благодаря побегам кущен˝ия.

Показано, что, если первоначально развившиеся боковые поб˝еги погибают вследствие засухи, их вещества утилизирует глав˝ный по-

бег. Поэтому одинаковый уровень урожайности можно получи˝ть за счет различных элементов структуры урожая: повышенной˝ про-

дуктивности колоса при сравнительно небольшой густоте с˝тояния растений или повышенной густоты стояния растений при сра˝вни-

тельно небольшой продуктивности отдельного колоса. В рез˝ульта-

те селекции практически реализованы обе модели сортов. Со˝рта Исток, Павловка, Спартанка, Скифянка и др. отличаются повышенной густотой стеблестоя и средними или мелкими по вели˝чи-

не колосьями. Сорта Альбатрос одесский, Пересвет, Промете˝й,

Купава, Горянка и др. обладают крупным колосом и менее про-

дуктивным стеблестоем.

Разработанные в Краснодарском НИИСХ им. П. П. Лукьяненко оригинальные методики оценки положения листовых плас˝тинок в пространстве и шкалы для определения таких положени˝й позволили описать архитектонику большого числа сортов и˝ определить основные морфотипы озимой пшеницы с оптимальной д˝ля различных экологических условий архитектоникой.

Âселекции пшеницы существует также направление на созда˝-

ние сортов, выдерживающих большую густоту стояния (со сла˝бой

аутоконкуренцией) — до 1000 стеблей на 1 м2. Такие сорта должны

иметь торчащие (редуцированные) листовые пластинки. Прод˝ук-

тивность фотосинтеза компенсируется за счет влагалищ ли˝стьев, соломины и колоса. Кроме того, торчащие листовые пластинк˝и меньше затеняют друг друга, чем поникшие, а в жару меньше пе˝- регреваются. В условиях хорошей освещенности, характерны˝х для южных районов, фотосинтез при этом не ослабевает.

Морфологические показатели также тесно связаны с климат˝и-

21

ческими условиями. Так, для засухоустойчивых сортов пшени˝цы

характерны узкие листовые пластинки, тонкая соломина, све˝тлая окраска листьев. В районах с особенно жесткой засухой пре˝имущество имеют остистые формы.

1.6. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

Мировая коллекция ВИР насчитывает более 52 тыс. образцов

пшеницы, в том числе около 1 тыс. твердой.

В нашей стране и за рубежом созданы сорта с высоким потен-

циалом урожайности, которые могут быть использованы для с˝е- лекции на это важнейшее свойство. Практически все совреме˝н-

ные сорта озимой пшеницы созданы с участием трех сортов: М˝и- роновской 808, Безостой 1 и Одесской 16. Данные сорта и их про-

изводные — ценный исходный материал. Не уступают им по эт˝ому показателю в качестве исходного материала для селекции н˝а про-

дуктивность такие сорта пшеницы, как Обрий, Одесская полу˝кар-

ликовая, Донская полукарликовая, Полукарлик 3, Памяти Феди˝- на, Московская 39 (озимые), Белорусская 80, Иволга, Омская 9 (яровые) и многие другие высокоурожайные сорта, в том числ˝е из

Германии, Швеции, стран бывшей Югославии и др. Широко ис-

пользуют в селекции материал Международного центра по ул˝уч- шению пшеницы и кукурузы в Мексике (СIMMYT).

Высокопродуктивные сорта озимой пшеницы часто применяю˝т в селекции и яровых сортов.

Наиболее зимостойкие сорта пшеницы созданы в СНГ. Высокой морозостойкостью отличаются сорта озимой пшеницы˝

Поволжья (например, Альбидум 114), степных районов Украины. Хорошая зимостойкость у сорта Мироновская 808. Он восстанав˝- ливает стеблестой после суровой зимы благодаря обильном˝у кущению.

Исходный материал для селекции на засухоустойчивость ши˝- роко представлен сортами Поволжья, юга Украины, Юго-Восто˝ка,

Казахстана, Западной Сибири. Так, высокой засухоустойчиво˝стью

обладает известный сорт яровой пшеницы Саратовская 29. Уст˝ой-

чивые к засухе сорта созданы также в Мексике, Австралии, СШ˝А,

Канаде и других странах.

Высокая зимостойкость и устойчивость к засухе плохо соче˝таются с интенсивностью. Поэтому большую ценность как источ˝- ник высокой урожайности и засухоустойчивости представл˝яет Саратовская 46, а как источник высокой урожайности и зимостой˝ко-

сти — Краснодарская 57 и др.

Устойчивость к полеганию, связанная с короткостебельнос˝тью,

свойственна многим отечественным и зарубежным сортам. Од˝нако получены и относительно высокорослые, устойчивые к пол˝еганию сорта, например сорт яровой пшеницы Ленинградка.

22

Наиболее устойчивы к осыпанию сорта с ригидным колосом (с˝

грубыми чешуями, плотно удерживающими зерно). Это старода˝в- ние сорта полукочевых народов и их современные производн˝ые.

Устойчивые к болезням сорта пшеницы созданы во многих странах мира, в том числе и в СНГ. Для селекции на устойчиво˝сть

к стеблевой ржавчине могут быть использованы такие отече˝ственные сорта, как Безостая 1, Ильичевка (озимые), Московская 35,

Ленинградка, Саратовская 42 (яровые), к бурой — Ранняя 12, Олимпия, Зирка, Обрий, Донская безостая (озимые), Белорусск˝ая

80, Харьковская 93 (яровые), к желтой — Безостая 1, Одесская 51,

Зирка (озимые), Московская 35 (яровая) и многие другие. Сорта,˝ устойчивые к различным видам ржавчины, созданы и в других˝ странах, в том числе в США, Канаде, Мексике, Австралии, евро-

пейских странах. Этот признак носит частично полигенный х˝а-

рактер (например, устойчивость к бурой ржавчине у сортов Б˝езостая 1 и Ранняя 12), но может определяться также одним или не-

многими генами. Так, в СНГ для придания устойчивости к буро˝й ржавчине часто используют ген Lr23. Однако наличие его уже не

может считаться надежной защитой. Не преодолены возбудит˝елем ген Lr9, введенный в пшеницу мягкую от эгилопса зонтичковид-

íîãî (A. umbellulata Zhuk), è Lrl9, взятый от пырея удлиненного [Å. elongata (Host) Nevski]. Создано довольно много сортов, устой-

чивых к мучнистой росе, например Донская безостая, Белору˝сская 80, а также сорта из Швеции, Великобритании, ФРГ и других

стран. Выведены сорта, устойчивые к твердой головне (например,

Краснодарская 46, Альбидум 114, Заря, Саратовская 29) и пыльной (Обрий, Россиянка). Западноевропейские сорта восприим˝чи- вы к этим патогенам, хотя в США и Канаде есть устойчивые к н˝им

сорта.

Гораздо хуже обстоит дело с источниками устойчивости к ко˝р-

невым гнилям, септориозу и фузариозу колоса. Вследствие в˝идового разнообразия патогенов и отсутствия узкой специали˝зации создать сорта, устойчивые к корневым гнилям, пока не удало˝сь. Получены относительно устойчивые сорта (например, Обрий)˝. Септориоз получил широкое распространение сравнительно˝ недавно. В коллекции пшеницы мягкой устойчивых форм пока не˝ выявлено, но различия между сортами по этому признаку обн˝ару-

жены. В Нидерландах выявлены источники устойчивости к фуз˝а-

риозу колоса.

К хлебным пилильщикам устойчивы сорта с выполненной со-

ломиной. Такие сорта созданы в нашей стране на Прикумской˝

опытной станции и в Канаде (например, сорт Рескью). Выведен˝ы сорта, устойчивые к пьявице (с густоопушенными листовыми˝ пластинками) и даже к клопу-черепашке (Донская полукарликова˝я). В мировой коллекции имеются сорта, устойчивые к гессенско˝й и шведской мухам, злаковой тле.

Богатый генофонд сильной пшеницы обеспечивает успешную˝

23

селекцию на высокие хлебопекарные качества. В коллекции В˝ИР

насчитывается свыше 500 образцов с хорошими мукомольно-хле˝- бопекарными качествами. Высоко ценятся сорта сильной пше˝ницы селекции НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов) и созданные в Канаде. Многие отечественные сорта, а также с˝орта

из Мексики, США, Аргентины, Австралии, Балканских стран могут служить источниками при создании сортов пшеницы с выс˝о-

ким качеством зерна. В мировой коллекции имеются образцы,˝ стабильно сохраняющие этот признак в различных климатических

условиях. Такие сорта представляют особую ценность.

Признанный донор высокого содержания белка — озимая пш˝е- ница Атлас 66. Известны и другие высокобелковые формы пшени˝- цы. Б. И. Сандухадзе в НИИСХ ЦРНЗ создан сорт озимой мягкой˝

пшеницы Московская 39 (Обрий × Янтарная 50), обладающий вы-

соким содержанием белка. Есть образцы, у которых содержан˝ие белка в различных почвенно-климатических условиях варьи˝рует

незначительно.

Неплохими источниками повышенного качества клейковины ˝и

хлебопекарных свойств в целом признаны сорта озимой пшен˝ицы Безостая 1, Обрий, Московская 39 и др., сорт яровой пшеницы

Red River 68.

Содержание лизина в белке уменьшается по мере увеличения˝

содержания белка в зерне. Однако имеются образцы, наприме˝р Нап Хал, сочетающие относительно высокое содержание белк˝а и

лизина.

Генофонд пшеницы твердой беднее, чем мягкой. Лучшие селекционные сорта (Харьковская 46, Безенчукская 139, Алмаз) могут быть использованы для селекции на урожайность. Засухо˝ус-

тойчивые сорта пшеницы твердой ведут свое начало от старо˝дав-

них сортов народной селекции. В целом данная культура по з˝асу-

хоустойчивости уступает лучшим в этом отношении сортам пшеницы мягкой. Хорошие по зимостойкости сорта озимой тве˝р- дой пшеницы (Парус, Коралл, Айсберг, Алый парус и др.) получе˝- ны в Селекционно-генетическом институте (СГИ, г. Одесса). С˝о- зданы устойчивые к полеганию короткостебельные образцы˝. К осыпанию пшеница твердая устойчива. Она также меньше пора˝- жается болезнями, чем пшеница мягкая. Выявлена сортовая д˝иф-

ференциация, что позволяет выделять более устойчивые фор˝мы.

Так, Мелянопус 26 меньше поражается желтой ржавчиной, чем

другие сорта.

Отличными макаронными качествами обладают такие сорта

народной селекции, как Белотурка, Кубанка, ряд селекционн˝ых сортов (Акмолинка 5, Мелянопус 6 и др.), сорта многих зарубежных стран (Италии, Испании, Алжира и др.).

Другие виды пшеницы иногда используют как для селекции внутри вида (карликовая, тургидум и некоторые другие), так˝ и при

создании сортов пшеницы мягкой и твердой. Особенно большо˝е

24

значение они имеют при селекции на устойчивость к болезня˝м.

Òàê, Ò. timopheevii иммунна практически ко всем наиболее вредоносным болезням пшеницы, устойчива к гессенской и шведско˝й мухам, клопу-черепашке и пьявице. У Ò. persicum (carthlicum) выявлено много форм, иммунных к мучнистой росе, желтой ржавч˝и-

не, пыльной головне, у полбы — к стеблевой и бурой ржавчин˝е, пыльной головне.

В селекции пшеницы используют также родственные ей виды из других родов, главным образом пырей (Elytrigia), эгилопс

(Aegilops) для придания ей устойчивости к болезням, засухе, низ-

ким температурам и засолению.

1.7. МЕТОДЫ И НЕКОТОРЫЕ СПЕЦИАЛЬНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Гибридизация. Это основной метод создания популяций для от-

бора. Преобладает внутривидовая гибридизация. Наиболее э˝ф-

фективен при гибридизации принцип скрещивания отдаленн˝ых эколого-географических форм, предложенный Н. И. Вавиловы˝м.

По сути, в скрещивание вовлекаются формы, генетически уда˝ленные друг от друга. Результаты работ П. П. Лукьяненко, А. П. Шеху˝рдина,

Н. В. Цицина, А. Ф. Шулындина, Э. Д. Неттевича, В. М. Пыльнев˝а свидетельствуют о том, что чем больше различаются скрещив˝ае-

мые формы в генетическом отношении, чем меньше их родство˝,

тем перспективнее получение трансгрессий.

Преобладают простые парные скрещивания (например, новый сорт озимой пшеницы Исток получен из гибридной популяции˝ от

скрещивания сортов Павловка и Донская остистая), но довол˝ьно

часто применяют ступенчатые и межгибридные. Так, сорт яро˝вой пшеницы Саратовская 42 получен от скрещивания сорта Сарат˝ов-

ская 38 (Саррубра × Альбидум 43) с линией Альбидум 1616, которая, в свою очередь, выведена от скрещивания сортов Альбид˝ум 43 и Саратовская 29. Такую же родословную имеет другой сорт — ˝Саратовская 44, но он получен от межгибридного скрещивания: F1 (Саррубра × Альбидум 43) × F1 (Альбидум 43 × Саратовская 29). Селекция пшеницы методом гибридизации ведется давно, поэто˝му

современные сорта имеют, как правило, сложные родословные˝,

включающие сорта различных стран и экологических групп. Н˝а- пример, родословная знаменитого сорта Безостая 1 включает японские, итальянские, английские, нидерландские, испанск˝ие, аргентинские, североамериканские, венгерские и украинск˝ие сор-

та. Поскольку отдельные популярные сорта, обладающие хоро˝шей

сортообразующей способностью, часто вовлекаются в скрещ˝ивания, наблюдается некоторое генетическое однообразие ком˝мер- ческих сортов.

В селекции пшеницы используют и насыщающие скрещива-

25

ния. Специальная область их применения — создание много˝ли-

нейных сортов, устойчивых к болезням. Такие сорта были выв˝едены в Мексике и других странах. Путем конвергентных скрещи˝ваний аналогичные сорта были получены в Австралии и США.

Отдаленная гибридизация (межвидовые скрещивания). В селек-

ции пшеницы мягкой и твердой постоянно используют скрещи˝вания внутри рода Triticum. В гибридизацию вовлекают полбу, пше-

ницу тургидум, пшеницу Тимофеева и другие виды. Нередко ск˝рещивают пшеницу мягкую и твердую между собой, что часто обе˝с-

печивает высокие хлебопекарные качества зерна получаем˝ых

сортов. Использование в гибридизации полбы и особенно пше˝ницы Тимофеева позволяет создать устойчивые к болезням сор˝та. В основе родословной сортов яровой мягкой пшеницы селекци˝и

НИИСХ Юго-Востока (г. Саратов) лежит скрещивание сортов на˝-

родной селекции Белотурка (твердая) и Полтавка (мягкая). Ус˝- пешная селекционная работа на основе гибридов пшеницы мя˝г-

кой и твердой велась и ведется в других селекционных учре˝ждениях. С участием пшеницы твердой, полбы и пшеницы тургидум со˝-

здан известный сорт пшеницы твердой Харьковская 46. Полба и˝ пшеница тургидум входят в родословные и других отечестве˝нных

сортов. От скрещивания пшеницы твердой и пшеницы Тимофеев˝а получен сорт Мелянопус 7.

Отдаленную гибридизацию различных видов пшеницы практи˝- куют в США, Австралии и других странах. Так, в США создан

сорт пшеницы мягкой Тимштейн от скрещивания с пшеницей

Тимофеева. Он сыграл большую роль в селекции на иммунитет˝.

Создание сортов озимой твердой пшеницы. Стремление объединить высокую урожайность пшеницы озимой мягкой с отличны˝ми

макаронными качествами яровой твердой привело к мысли со˝-

здать пшеницу озимую твердую (ранее существовали только ˝по-

луозимые формы с низкой зимостойкостью). На бывшей Безен- чукской опытной станции Е. А. Кобальтова в 1930—1931 гг. провела скрещивания озимой мягкой с яровой твердой пшеницей и ˝на практике доказала возможность получения озимых форм тве˝рдой пшеницы. Однако в 30-е годы все эти формы погибли из-за суровых условий перезимовки, а лучшие селекционные линии все ˝же на 30...50 % уступали существовавшим в то время сортам пшеницы

озимой мягкой.

Первые селекционные сорта новой культуры — пшеницы ози˝-

мой твердой (Мичуринка, Новомичуринка) были созданы в СГИ

(г. Одесса) в 60-е годы под руководством Ф. Г. Кириченко. Прим˝е-

няли повторные скрещивания наиболее зимостойких форм пш˝е- ницы озимой твердой с зимостойкими сортами пшеницы мягко˝й. При этом в качестве материнских форм брали сорта пшеницы мягкой. Накопление генофонда данной культуры и проведени˝е внутривидовых скрещиваний между линиями пшеницы озимой˝

твердой позволили в последующем несколько повысить ее ур˝о-

26

жайность и зимостойкость (Одесская юбилейная). Наглядно б˝ыло

доказано, что для получения ценного исходного материала м˝ежвидовую гибридизацию следует сочетать с внутривидовыми ск˝рещиваниями. Лучше всего это делать на константных линиях, скр˝ещивая их между собой или с сортом того же вида, но с другой нас˝лед-

ственной основой.

В последующем в СГИ было создано новое поколение сортов

пшеницы озимой твердой, не уступающих по уровню урожайнос˝- ти сортам пшеницы озимой мягкой и отличающихся высокой зи˝-

мостойкостью, хорошими макаронными качествами (Парус, Ко˝-

ралл одесский, Черномор, Айсберг, Алый парус). Большую роль˝ в этом процессе сыграл перевод озимой твердой пшеницы на по˝лукарликовую основу. В России созданы и находятся в произво˝дстве

сорта пшеницы озимой твердой Дончанка, Алена, Леукурум 21,

Янтарь Поволжья и др.

Отдаленная гибридизация (межродовые скрещивания). В селек-

ции пшеницы используют межродовую гибридизацию. Еще на по˝- лях бывшей Саратовской опытной станции были обнаружены

гибриды от спонтанного скрещивания пшеницы и ржи. Был районирован сорт пшеницы яровой мягкой Лютесценс 230, полу-

ченный от скрещивания с рожью. В настоящее время в селекци˝и пшеницы широко используют ржано-пшеничную транслокацию˝

1B/1R, полученную от ржи через так называемый «тритикальный мостик», т. е. в результате тритикально-пшеничных скрещив˝а-

íèé (AABBDD × AABBRR, AABB × AABBRR).

Большой размах в 60—70-е годы ХХ в. приобрели работы по скрещиванию пшеницы мягкой и пырея [Å. intermedia (Host) Nevski, E. elongata]. Под руководством Н. В. Цицина был создан

ряд сортов — пшенично-пырейных гибридов: ППГ 599, ППГ 186

(озимые), Восток и др.

Пшеницу скрещивают также с различными видами эгилопса, элимусом, хайнальдией. Гибридизация с видами, отличающими˝ся по числу хромосом от пшеницы, которые к тому же негомологи˝ч- ны ее хромосомам, в конечном счете приводит в результате р˝асщепления к исходным родительским формам (то же наблюдает˝ся при межвидовых скрещиваниях внутри рода Triticum, если геномы родителей различны). Этот процесс ускоряется путем возвр˝атных

скрещиваний гибридов с пшеницей для преодоления бесплод˝ия

первого поколения и получения в потомстве большого числа˝

форм, уклоняющихся в сторону пшеницы. Скрещивания ведут в˝

расчете на интрогрессию отдельных генов или участка хром˝осомы

родственного вида в геном пшеницы. Однако при гибридизаци˝и пшеницы мягкой с пыреем иногда возникают константные 56хромосомные формы (42 хромосомы пшеницы и 14 хромосом пырея или по 28 хромосом того и другого вида), сочетающие явные˝ признаки двух видов. Среди таких форм отобрана многолетня˝я

пшеница.

27

Использование анеуплоидии. Получение у пшеницы мягкой

(гексаплоидной) моносомных и нуллисомных линий открыло ш˝и- рокие перспективы для использования хромосомной инжене˝рии в селекционных целях. Оказалось возможным замещать у каког˝о- либо сорта пару хромосом гомологичными хромосомами друг˝ого

сорта и даже хромосомами родственных видов (рожь, эгилопс˝), добавлять хромосому этих видов к геному пшеницы, а также д˝оби-

ваться путем транслокации включения сегментов хромосом˝ других видов в хромосомы пшеницы.

Наиболее проста схема внутривидового замещения хромосо˝м с

использованием нуллисомиков (рис. 1.2). Процедура сводится˝ к скрещиванию нуллисомика сорта-реципиента с донором и сер˝ии беккроссов для вытеснения ядерного материала донора с со˝хране-

нием замещающей хромосомы. Потомство каждого беккросса

подвергают цитологическому анализу, чтобы выделить для д˝альнейшей работы моносомик, который несет замещающую хромо-

сому. Такой же анализ ведут для выделения дисомика с замещ˝ающими хромосомами в расщеплении после заключительного са˝мо-

опыления.

Схема с использованием моносомиков сложнее (см. рис. 1.2),

но применяется чаще, так как они более жизнеспособны, чем н˝уллисомики, у которых нередко проявляется мужская стерильн˝ость.

При этом способе в расщепляющихся поколениях после каждо˝го скрещивания следует отбирать моносомики, а в потомстве от˝ их

самоопыления — дисомики для дальнейшего скрещивания.

Схема может быть упрощена, если вместо моносомиков использовать монотелосомики, т. е. линии, у которых единств˝енная хромосома представлена только одним плечом с центромеро˝й. Это

дает возможность распознать ее при цитологическом анали˝зе и

исключает необходимость самоопыления моносомиков в пот˝ом-

стве каждого скрещивания (см. рис. 1.2).

Замещение хромосом пшеницы мягкой хромосомами родственных видов осуществляют в два этапа. Вначале пару хромосом другого вида добавляют к хромосомному набору пшеницы, а з˝атем производят замещение. Первый этап складывается из скрещи˝вания пшеницы и другого вида и получения амфидиплоида путем˝ удвоения числа хромосом гибрида. Затем скрещивают амфиди˝п-

лоид с исходной формой пшеницы. В F1 родственный пшенице

вид представлен гаплоидным набором хромосом. При самоопы˝ле-

нии можно отобрать растения с одной чужеродной хромосомо˝й, а

при самоопылении последних — с гомологичной парой. На эт˝ом

первый этап заканчивается: линия с добавлением хромосом п˝олу- чена. Далее опыляют нуллисомик той же линии пыльцой линии˝ с добавлением. В расщеплении могут быть отобраны растения, ˝у которых отсутствующая пара хромосом нуллисомика замещена˝ парой хромосом чужеродного вида. Линии пшеницы с добавления˝-

ми хромосом могут иметь самостоятельное селекционное зн˝аче-

28

Рис. 1.2. Схема получения линий с замещенными хромосомами у ˝яровой пшеницы с использованием нуллисомиков (1), моносомиков (2), монотелосомиков (3)

29

ние. Однако следует иметь в виду, что дополнительные хромо˝со-

мы при репродуцировании склонны к элиминации. Замещение пары хромосом пшеницы парой хромосом другого вида ведет к˝ сильным фенотипическим изменениям, во многом неблагопри˝ятным с хозяйственной точки зрения. Гораздо более желателен˝ об-

мен небольшого участка хромосомы пшеницы на сегмент хром˝о- сомы чужеродного вида, несущий ценные гены (транслокация˝).

Этого можно добиться, используя для второго этапа замещен˝ия не нуллисомик той же линии, к хромосомам которой добавлена п˝ара

чужеродных хромосом, а моносомик. Тогда можно получить ра˝с-

тения, у которых одна хромосома пшеницы сочетается с чуже˝родной. Если они частичные гомологи (гомеологи), то возможна транслокация хромосомных сегментов. Затем отбирают раст˝ения с

такой транслокацией.

При использовании облучения вероятность транслокаций у˝величивается. Как указано выше, она возрастает и в результат˝е устра-

нения хромосомы 5B. Описанными методами были получены формы пшеницы мягкой, в хромосомы которых включены сегменты

чужеродных видов, содержащие гены устойчивости к таким бо˝лезням, как бурая и желтая ржавчина, мучнистая роса. К таким фо˝рмам

относятся Трансфер, созданный известным американским ге˝нетиком Э. Сирсом, в одну из хромосом которой включен сегмент х˝ро-

мосомы A. umbellulata, Трансек — с сегментом ржи и др. Мутагенез. Этот метод играет меньшую роль в селекции пше-

ницы, чем гибридизация. Однако мутантные сорта получены и˝ ис-

пользуются в производстве, например Новосибирская 67 — ра˝диационный мутант сорта Новосибирская 7, отличающийся более высокой урожайностью, устойчивостью к полеганию и качест˝вом

зерна, чем исходный сорт, и сорт озимой пшеницы Киянка, со-

зданный с помощью химического мутагенеза из сорта Миро-

новская юбилейная. Мутантные сорта получены также в Аргентине, Индии и других странах.

Мутанты часто обладают более высоким качеством зерна, чем исходные сорта. Выше описано применение мутагенеза в сово˝- купности с отдаленной гибридизацией и анеуплоидией для п˝олу- чения форм, устойчивых к болезням. Применяют мутагенез и д˝ля создания исходного материала. Часто мутантные формы сами˝ по

себе не представляют ценности в качестве коммерческого с˝орта,

но служат донорами ценных свойств. В частности, хемомутан˝т

Краснодарский карлик 1, полученный из сорта Безостая 1, ши-

роко используют в селекционных программах для снижения в˝ы-

соты стебля, хотя сам по себе он отличается слабой зимосто˝йкостью и низкой урожайностью. Обладая отличной сортообразую˝- щей способностью, он входит в родословные десятков сортов˝ пшеницы.

Отбор и формирование сорта. Методы отбора и испытания по-

томств отобранных растений пшеницы типичны для самоопыл˝и-

30