pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

Во ВНИИЗБК под руководством Н. В. Фесенко и совместно

ñколлегами из других селекционных учреждений созданы со˝рта

ñограниченным ветвлением: Скороспелая 81, Баллада, Есень, Молва, Скороспелая 86 и с детерминантным типом развития: Сумчанка, Курская 87, Дождик, Крупинка, Деметра, Дикуль и Де-

вятка. В Орле были созданы первые крупноплодные сорта Кра˝с- нострелецкая и Майская.

ÂТатарском НИИСХ получена целая серия новых сортов: Сокуровская, Казанская крупноплодная, Прикамская, Каракитя˝н-

ка, Кама, Казанская 309, Саулык, Черемшанка. Авторам этих

селекционных достижений (Н. Н. Петелиной, Ф. З. Кадыровой, Н. В. Фесенко и Г. Е. Мартыненко) первым из ученых-аграрников была присуждена в 1994 г. Государственная премия РФ.

Селекцию гречихи ведут также в Башкирском НИИСХ, на Ту-

лунской государственной селекционной станции, в Приморс˝ком НИИСХ, Сибирском НИИ растениеводства и селекции и других

селекционных учреждениях.

Много хороших сортов создали селекционеры из стран СНГ:

Г. А. Анохина и Е. Д. Горина (Белоруссия), Е. С. Алексеева, Л. П. Бочкарева и Л. Г. Фалендыш (Украина) и др.

Вопросы для самоконтроля

1.Каково значение гречихи?

2.Что такое гетеростилия и гомостилия у гречихи?

3.Какие существуют точки зрения на причины отмирания част˝и завязавшихся плодов гречихи?

4.Какие морфологические признаки принимают во внимание п˝ри селекции гречихи на скороспелость и пригодность к механизированн˝ой уборке?

5.Каким образом используют эффект гетерозиса у гречихи?

6.Какие показатели характеризуют качество зерна гречихи?˝

7.В чем суть метода интрогрессии? Как его используют в селе˝кции гречихи?

211

à ë à â à 10

ПРОСО

∙

Просо — одна из важнейших крупяных культур. Крупа из прос˝а (пшено) обладает высокой питательной ценностью. В ней соде˝р-

жится 12...13 % белка, 64...78 % крахмала, 3,5...4,0 % жира, 0,15 % сахара, клетчатка, органические кислоты, минеральные соли˝ и

микроэлементы: йод, кобальт, медь, бром, цинк. В зерне проса в˝

2 раза больше витаминов В1 è Â2, чем в зерне других хлебных злаков. В состав жира входит значительное количество витамин˝а Е (65...96 мг%) и каротина (6...10 мг%). Милиацин, выделенный из

просяного масла, используют в фармацевтической промышле˝нности для производства стероидных гормонов. В зерне проса о˝бнару-

жено 13 аминокислот, в том числе все незаменимые. По содержа˝-

нию лейцина и изолейцина пшено превосходит остальные кру˝пы. Из зерна проса получают спирт и крахмал. Благодаря высоко˝й

активности амилазы зерно проса является ценным сырьем дл˝я получения солода на спиртовых заводах. Отходы крупяного про˝изводства используют для кормовых целей.

Просяная солома служит для производства полноценных ком˝би-

кормов для жвачных животных. Ее доля в кормовой смеси може˝т достигать 50 %; 1 кг просяной соломы эквивалентен 0,4 корм. ед˝.

Зеленая масса и сено проса — хороший корм для животных. Высокорослые сорта кормового проса могут давать в ряде зон 30...37 т/га зеленой массы и 7...9 т/га сена. Зеленую массу используют также д˝ля производства витаминной муки, гранул и брикетов.

Основные районы возделывания проса в России — Поволжье˝,

Центрально-Черноземная зона, Западная Сибирь. Высевают пр˝о-

со и в ряде областей Нечерноземной зоны — Рязанской, Туль˝ской,

а также в Мордовии и Чувашии.

Из стран ближнего зарубежья эта культура занимает важное мес-

то в Украине и Казахстане. Огромные площади заняты просом˝ в Китае, значительно меньшие — в Японии, Индии, Афганистане, Т˝урции и Иране. В небольших объемах просо выращивают в Польше˝, Румынии, бывшей Югославии, Венгрии и Болгарии.

10.1. СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Просо (Panicum miliaceum L.) относится к семейству мятликовых (Poaceae), подсемейству просовых (Panicoideae), трибе просовых (Paniceae), которая включает 80 родов, распространенных

212

преимущественно в тропических и субтропических поясах о˝боих

полушарий.

Наибольшее распространение и значение имеет род Ðànicum L., включающий более 500 видов. Большинство видов этого рода — однолетние и многолетние кормовые травы. В культуре распр˝ост-

ранен один вид — просо обыкновенное, посевное, метельчат˝ое (Ð. miliaceum L.). Наиболее тесные родственные связи проса обык-

новенного прослеживаются с видом просо просяное, или прос˝о мелкое (Ðànicum miliare Lam.), однако гибридов от скрещивания

этого вида с просом посевным получить пока не удалось.

В генетическом отношении наиболее близко к просу обыкновенному сорно-полевое просо, c которым оно легко скрещивае˝т- ся. Отличительные черты сорно-полевого проса — полная ос˝ыпае-

мость семян в период созревания из-за наличия подковок, а т˝акже

темная окраска и горьковатый вкус ядра. По мнению П. М. Жуковского, сорно-полевое просо — фатуоид проса обыкновен˝ного.

Классификация вида Ð. miliaceum основана на морфологических признаках растения. В зависимости от формы метелки, котор˝ая оп-

ределяется углом отклонения веточек первого порядка от ц˝ентральной оси и их длиной, в пределах вида выделяют пять подвидов˝:

ð à ñ ê è ä è ñ ò î å — patentissimum (I. Ðîð.) Lyss., ð à ç â å ñ è ñ ò î å — miliaceum, ñ æ à ò î å — ñontractum (Alef.) Àrn., ê î ì î â î å —

ñîmpactum (Koern.) Àrn., î â à ë ü í î å — îvàtum (I. Рор.) (рис. 10.1). Разновидности выделяют по следующим признакам: окраска

зерна, тип пленчатости (легкость обрушивания), наличие ант˝оци-

ана в стебле и колосковых чешуях. Последний определяет на˝личие приставки «sub» у разновидности. Зерно проса чрезвычайно ра˝з- нообразно по окраске: белое, кремовое, желтое, красное, кашт˝а-

новое, серое, коричневое. Ботаническую классификацию, осн˝о-

ванную на морфологических признаках, применяют при описа˝-

нии сортов. Предложена и другая классификация, в которой у˝чи- тывается эколого-географический принцип и принимаются в˝о внимание биологические и хозяйственные признаки. В соотв˝етствии с этим все разнообразие проса обыкновенного подраз˝деляют на две группы: р а з в е с и с т о е, к которому относятся подвиды ðàtentissimum, ovatum, miliaceum, характерной чертой которых является наличие «подушечек» у основания веточек метело˝к, и

с ж а т о е, объединяющее подвиды ñîntractum è ñîmpactum, ó êîòî-

рых такие подушечки отсутствуют. В группе развесистого пр˝оса

выделяют 10, а в группе сжатого — 6 экотипов. Названия экоти˝пам

дают по месту их наибольшего распространения.

Просо развесистое широко распространено в Восточной и За˝- падной Сибири, лесостепной зоне европейской части России˝, на Северном Кавказе, в горах Средней Азии, в Северной Монголи˝и, Юго-Западной и Передней Азии и наиболее северных районах возделывания этой культуры. Просо сжатое возделывают в ст˝еп-

ных районах европейской и азиатской частей нашей страны.

213

Рис. 10.1. Метелки проса:

1 — раскидистая; 2 — развесистая; 3 — сжатая (пониклая); 4 — овальная; 5 — комовая

Просо обыкновенное — одна из древнейших культур мирово˝го

земледелия. В Китае оно было известно как культурное раст˝ение 5 тыс. лет тому назад. По мнению Н. И Вавилова, центр происхождения проса обыкновенного — горные районы Восточной˝ Азии, Китай и сопредельные с ним страны, т. е. Китайский цен˝тр

214

происхождения культурных растений. Именно там установле˝н

весь состав вида Ð. miliaceum L., обнаружено максимальное разнообразие форм, в том числе редкие и эндемичные. Отсюда в древ˝- ние времена просо было занесено кочевыми народами в разли˝ч- ные страны Азии и в Европу.

10.2. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Морфобиологические признаки. Просо — однолетнее растение.

Корневая система мочковатая, хорошо развитая, проникает в˝ глубину до 1,0...1,2 м и распространяется в стороны на 0,5...0,7 м.

Стебель цилиндрический, полый, сильноили слабоопушенный; число междоузлий варьирует от 2 до 10, высота растений —˝

от 40 до 230 см. В сплошном посеве обычно образуется от 4 до 7 стеблей, но чаще всего — 2...3 стебля с метелками.

Лист шириной 1...4 см состоит из пластинки и влагалища, язы- чок короткий, ушек нет. Степень опушения пластинки и влага˝ли-

ща различная.

Соцветие — метелка длиной от 10 до 60 см, состоит из главной˝

оси и веточек 2...5-го порядков. На конце каждой веточки распо-˝

ложено по одному двухцветковому колоску длиной 3...6 мм. В ко˝- лоске чаще всего два цветка, нижний из которых недоразвит˝. Ко-

лосковых чешуй три. Единого мнения относительно их происх˝ождения нет. Одни исследователи считают, что нижняя (коротка˝я)

колосковая чешуя — это рудимент второго колоска (рис. 10.2)˝, а другие полагают, что первая (короткая) и вторая снизу — со˝б-

ственно колосковые. Морфологически сходная с ней третья ч˝е- шуя — это цветковая пленка второго недоразвитого цветк˝а в ко-

лоске.

Верхний нормально развитый цветок состоит из двух гладки˝х и блестящих цветковых пленок, сидячей завязи с двумя кистев˝идными рыльцами и трех тычинок. Цветки в колосках нижней час˝ти соцветия часто недоразвиты.

Рис. 10.2. Строение колоска и цветка проса

215

Плод — пленчатая зерновка, причем цветковые пленки не ср˝ас-

таются с зерном и их размер по мере развития плода не меняе˝тся. Биологические особенности. Просо отличается большой теплолюбивостью. В различные фазы развития для него необходима˝ довольно высокая среднесуточная температура воздуха: от 10 д˝о 21 °С.

В начальный период просо развивается очень медленно и по-˝ этому страдает от сорняков.

Всходы проса очень чувствительны к низким температурам и˝ при заморозках –4 °С большая часть всходов погибает. Во вр˝емя

цветения сильное повреждение генеративных органов набл˝юдает-

ся уже при температуре –1…–2 °С.

Просо отличается засухоустойчивостью и меньше других ку˝льтур страдает от почвенной и воздушной засухи. Это связано˝ с тем,

что его корневая система может извлекать влагу даже из ме˝ртвого

запаса почвы, проводящие ткани вегетативных органов хоро˝шо развиты, устьица листовой пластинки мелкие и расположены˝ ред-

ко. Просо очень экономно использует влагу. Оно наиболее чу˝в- ствительно к недостатку влаги в период кущение — выметы˝вание.

Просо — растение короткого дня. Длина светового дня в соч˝е- тании с температурным фактором оказывает существенное в˝лия-

ние на продолжительность отдельных фаз вегетации.

По продолжительности вегетационного периода все миро-

вое многообразие проса условно подразделяют на пять групп (В. Н. Лысов, 1968):

∙очень ранняя — от всходов до созревания до 60 дней;

∙ранняя — 61...80 дней;

∙средняя — 81...100 дней;

∙поздняя — 101...120 дней;

∙очень поздняя — более 120 дней.

У всех эколого-географических групп четкие различия набл˝ю-

даются только по времени выметывания и созревания.

Биология цветения и оплодотворения. Просо — факультативное самоопыляющееся растение, у которого может наблюдаться д˝о 10...20 % перекрестного опыления. Цветение начинается в колосках верхней части метелки и распространяется от верхушки˝ каждой веточки к ее основанию. В теплую и сухую погоду у раннес˝пелых и среднеспелых сортов цветение начинается на 2...3-é äåíü˝

после выметывания, у поздних — на 4...6-й, у очень поздних — н˝а

7...8-й. В зависимости от сортовых особенностей и внешних усло˝-

вий продолжительность цветения одного цветка от начала р˝аскры-

тия цветковых пленок до их замыкания составляет от 3...5 до

20 мин и более. В пределах метелки цветение продолжается от˝ 13 до 28 дней. В период массового цветения в ней раскрывается 50...80 цветков, а в крупных соцветиях — до 150. В ясную и теплую погоду цветение начинается в 8...9 ч утра (в сухую и жаркую — раньше), достигает максимума между 11 и 13 ч и заканчи-

вается к 15 ч.

216

В зависимости от погодных условий у проса наблюдается три˝

типа цветения и опыления. В прохладную пасмурную погоду ц˝ветки не раскрываются и происходит самоопыление. При оптимал˝ь- ных условиях во время цветения пыльники лопаются в момент˝ их выхода из цветка и пыльца оседает на рыльце собственного ˝цвет-

ка. В этом случае преобладает самоопыление. В сухую и жаркую погоду цветковые пленки широко раскрываются, пыльники вы˝хо-

дят за их пределы, растрескиваются и пыльца выбрасывается˝ в воздух. В этом случае и происходит перекрестное опыление,˝ хотя

пыльца может попадать и на рыльце собственного пестика. П˝опав

на рыльце, пыльца быстро прорастает. При температуре 22...23 °С˝ и пониженной влажности процесс оплодотворения завершае˝тся через 2...2,5 ч, а при температуре 21 °С и повышенной влажнос-

ти — через 4...4,5 ч.

10.3. ГЕНЕТИКА

Âèäû ðîäà Ðànicum L. представлены полиплоидными рядами с

основными числами 7, 9, 10. Ð. miliaceum L. относится к самому многочисленному ряду с основным числом 9 (2n = 18, 36, 54, 72) è

является естественным тетраплоидом (2n = 4õ = 36). По своей ге-

нетической природе просо — аллотетраплоид с функционал˝ьной диплоидией. Об этом свидетельствует наличие по ряду призн˝аков

дупликатных генов, некоторое морфологическое сходство х˝ромосом четверками и расщепление по всем изученным признакам˝ в

соотношениях, свойственных только диплоидным формам. Геномный состав проса до сих пор не изучен. Тетраплоиднос˝ть

его генома затрудняет идентификацию генов и выявление ге˝нети- ческих связей между ними.

У проса ряд признаков контролируется одним доминантным г˝е-

ном (табл. 10.1). В первую очередь это относится к такому важно˝му признаку, как устойчивость к головне (Sporisorium destruens Yanky). Выявлено 8 генов устойчивости (Sð). Все они принадлежат к одной группе сцепления, следовательно, либо у проса устойчивост˝ь к головне обусловлена блоком тесно сцепленных аллелей, из кот˝орых только один обеспечивает защиту от определенной расы пат˝огена, либо все идентифицированные факторы — аллеломорфы одно˝го и

того же базигена. Предполагается наличие в генотипах прос˝а и ге-

нов-модификаторов, однако действие их пока не изучено.

10.1. Наследование морфологических и физиологических призн˝аков проса

217

Характер наследования окраски зерна достаточно сложный˝. За синтез каштанового, красного и желтого пигментов отвеч˝ают

доминантные аллели неаллельных генов D (dark), Y (yellow), R (red) c эпистатично-гипостатичным характером взаимодей-

ствия — D > Y > R. У разных форм с рецессивными аллелями гена

D синтез темного пигмента полностью не блокируется, что обусловливает разнообразие по степени затемненности основн˝ого пигмента у красно- и желтозерных форм.

Белая и кремовая окраска грубопленчатых форм контролиру˝ется доминантными аллелями двух полуэпистатичных генов Ñ1 è Ñ2 (соrorllеs), которые во взаимодействии с доминантными аллелям˝и третьего независимого и комплементарного к ним гена-инги˝бито- ра Ñf c (cofactor cororlles) cпособны подавлять синтез цветных пигментов (осветлять их) на всей поверхности пленок зерна. По˝явле-

ние цветного пигмента только в центральной выпуклой част˝и пле-

нок, часто на осветленном фоне основной окраски, указывае˝т на присутствие в генотипе мутантного доминантного гена Ñsp (spoot cororlles).

Иная природа и иной генетический контроль у белой окраски˝ тонкопленчатых форм проса. Тонкопленчатость контролиру˝ется доминантными аллелями гена Ipl (Inhibitor paleа), который подав-

ляет не синтез пигментов, а образование слоев клеток, в кот˝орых

могут откладываться пигменты. Поэтому тонкопленчатые фо˝рмы проса могут различаться по окраске.

По типу крахмала сорта проса делят на две группы: с обычным и восковидным эндоспермом. Крахмал обычных сортов состои˝т из

218

амилопектина (75...78 %) и амилозы (22...25 %), а сортов с воско-

видным эндоспермом — почти полностью из амилопектина. У˝становлено, что обычный тип крахмала у проса контролируется ˝доминантными аллелями гена Wx, а амилопектиновый — его рецессивными аллелями. В генотипе различных сортов могут прису˝т-

ствовать один Wõ-ãåí èëè äâà (Wx1 è Wx2). Поскольку в эндосперме обычных сортов проса имеются молекулы крахма˝ла

обоих типов, можно заключить, что доминантные аллели гена˝Wõ у таких форм функционируют только на определенном этапе.

Тип метелки зависит от наличия подушечек у основания вето˝-

чек, числа веточек и их длины, причем все три признака насле˝дуются более или менее независимо. Наличие подушечек контро˝лируется доминантными аллелями двух комплементарных гено˝вÐw1

è Ðw2. Разная степень выраженности подушечек у генотипов сви-

детельствует о возможном наличии у проса нескольких гено˝вPw либо серии множественных аллелей генов Ðw1 è Ðw2. Не исключе-

но присутствие в генотипе генов-ингибиторов. Могаровидны˝й тип метелки — рецессивный признак и наследуется монофа˝ктори-

ально.

За длину веточек метелки отвечают по меньшей мере два ген˝а

Âr1 è Âr2 (branch), которые действуют аддитивно. Не исключена возможность существования и серии аллелей этих генов.

Продолжительность вегетационного периода у проса контр˝о- лируется взаимодействием двух пар аллелей Å1 è Å2 (åàrló), äåé-

ствующих кумулятивно, а возможно, и комплементарно с друг˝ими

генами. Не исключено наличие гена-ингибитора IE (Inhibitor E) или группы генов с его участием.

Высота растения проса определяется по крайней мере двумя˝

основными генами Í1 è Í2 (nigh), которые действуют аддитивно.

С генами Í1 è Í2 сцеплены гены Âr1 è Âr2. Встречаются исклю-

чительно высокорослые (до 2 м) позднеспелые формы с очень длинной метелкой, которые передают признак высокорослос˝ти монофакториально.

Крупность зерна контролируется аддитивным взаимодейств˝и- ем нескольких генов. Наиболее крупнозерные формы несут ре˝цессивные аллели этих генов gr1, gr2 è gr3.

Подавляющее число признаков у проса контролируются поли˝-

генными системами преимущественно с аддитивным характе˝ром

взаимодействия генов.

10.4.ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Âселекции проса выделяют крупяное и кормовое направлени˝я,

àтакже создание сортов специального назначения.

Основное направление — создание сортов для производств˝а крупы. Они должны обладать максимально высокой урожайнос˝-

219

тью (4...5,5 т/га), обеспечивать выход крупы с отличными техно-

логическими и потребительскими качествами.

Сорта кормового направления должны отличаться быстрым р˝о- стом и развитием в первой половине вегетации, высокоросло˝стью и хорошей облиственностью растений, давать высокий урожа˝й зе-

леной массы (35...40 т/га) и сена (8...9 т/га) с повышенным содержанием питательных веществ и высокой усвояемостью.

Для специальных целей могут быть созданы сорта проса, кра˝х- мал которых целиком состоит из амилопектина или, наоборот˝,

только из амилозы. Возможна селекция на повышенное содерж˝а-

ние жира, витаминов, милиацина, амилазы, различные качеств˝енные показатели.

Особые требования предъявляют к сортам, предназначенным˝

для пожнивных и поукосных посевов. Они должны формировать˝

урожай в течение 60...65 дней, отличаться приспособленностью к˝ определенному уровню земледелия, обладать устойчивость˝ю к

биотическим и абиотическим факторам.

Создание сорта крупяного направления предусматривает д˝ос-

тижение высоких продуктивности и качества зерна, а также ˝устой- чивости к болезням и вредителям.

Селекция на урожайность. Основные компоненты урожайности проса — продуктивность одного растения и число продукт˝ивных

стеблей на 1 м2. При отборе растений из гибридных популяций особое внимание обращают на продуктивную кустистость, вы˝соту

растения, характер расположения листьев, гармоничность р˝азви-

тия метелки, ее озерненность и крупность зерна. Установлена высокая положительная корреляция между массой зерна с глав˝ной метелки и ее общей массой, что позволяет отбирать высокоп˝ро-

дуктивные растения по общей массе метелки, даже не произв˝одя

предварительный обмолот. Такой отбор прост и технологиче˝н.

Эффективность отбора по крупности зерна при глазомерной˝ оценке достаточна высока. Отбор крупнозерных форм у проса˝ наиболее вероятен не ранее чем в F3 èëè F4.

Наряду с высокой урожайностью сорта проса должны характе˝- ризоваться пластичностью, одновременным созреванием зе˝рен в метелках и их хорошей озерненностью.

Селекция на устойчивость к неблагоприятным абиотически˝м фак-

торам среды. Особое внимание следует уделять созданию сортов

проса, устойчивых к пониженным температурам и засухе.

Просо — растение с С4-типом фотосинтеза. Как и другие виды

растений такого типа (кукуруза, сахарный тростник и т. д.), о˝но

очень требовательно к теплу и крайне чувствительно к его ˝недостатку. Массовый отбор холодостойких растений возможен п˝утем проращивания семян на низкотемпературном фоне в условия˝х лаборатории или в климакамерах. Более жесткий отбор по этом˝у признаку происходит в поле при проведении раннего посева˝. Сте-

пень холодостойкости растений оценивают по таким показа˝телям,

220